Como ya hemos comentado alguna que otra vez, las plantas no pueden escapar ante las situaciones de estrés medioambiental por lo que han desarrollado mecanismos de adaptación a lo largo de miles de años de evolución.

El estrés en las plantas

  1. Concepto de estrés medioambiental; resistencia o tolerancia
  2. Tipos de estrés
  3. El estrés biótico
  4. El estrés abiótico
  5. Estrés hídrico
  6. Estrés salino
  7. Estrés por temperaturas extremas
  8. Estrés por anoxia radicular
  9. Estrés lumínico
  10. Mecanismo de respuesta de las plantas frente al estrés
  11. La señal de estrés en las plantas
  12. Papel de los metabolitos secundarios en las situaciones de estrés

Concepto de estrés medioambiental; resistencia o tolerancia

El concepto en fisiología vegetal hace mención a la influencia negativa que sobre una planta ejerce el medioambiente cambiante y como consecuencia de ello, la planta responde mediante mecanismos de adaptación o acomodación incluidos en su código genético. La diferencia entre los términos adaptación y acomodación reside en la duración de la respuesta; mientras que un proceso de adaptación refleja cambios duraderos en la fisiología de la planta, la acomodación hace alusión a cambios transitorios y reversibles. La acomodación no es más que un proceso de aclimatación.

El concepto es relativo ya que situaciones determinadas que pueden estresar a una especie en particular no lo es para otras.

La resistencia mide la capacidad que tiene una planta para adaptarse y sobreponerse a condiciones medioambientales desfavorables.

Tipos de estrés: abiótico y biótico

Biótico: aquel que tiene como agente causante a organismos vivos: los animales (grandes y pequeños), la acción del hombre, otras plantas, los hongos, las bacterias y los virus.

Se divide en estrés abiótico físico y estrés abiótico químico. Entre las causas que originan el físico están la falta de agua, el componente osmótico de una excesiva salinidad, una temperatura elevada o baja, una falta o exceso de luz, una mala estructura del suelo, excesivo viento, encharcamiento radicular, etc. Las causas del estrés abiótico químico son la toxicidad por sales, la carencia o exceso de nutrientes, presencia de metales pesados, contaminantes atmosféricos, etc.

  • El estrés biótico.

    Los principales organismos causantes del estrés biótico son los hongos, las bacterias, los virus, los viroides, los insectos y los ácaros. Las plantas frente al ataque de estos patógenos, aparte de desarrollar barreras estructurales y/o químicas han desarrollado una serie de respuestas en caso de que las barreras anteriores no funcionen y el patógeno haya penetrado la planta:
    • Respuesta hipersensible. Se da inmediatamente y en los tejidos que están en la zona de infección. Se basa en un mecanismo de interacción de una proteína producida por el gen de virulencia del patógeno con otra proteína producida por el gen de resistencia de la planta, lo que lleva a esta a identificar al patógeno y a activar una serie de rutas metabólicas encaminadas a reforzar sus mecanismos de defensa incluso a inducir el suicidio de las células inmediatas al lugar de infección para evitar la propagación del patógeno. Este mecanismo generalmente es activado por organismos biotrofos y hemibiotrofos.
    • Resistencia sistémica adquirida. Paralelamente al mecanismo de respuesta hipersensible, las plantas desarrollan un mecanismo de defensa preventivo encaminado a proteger los tejidos alejados de la zona de infección la cual viaja por el floema.
  • El estrés abiótico.

    • Hídrico.

      Se da en situaciones de falta de agua o en aquellas situaciones en las cuales aún teniendo la planta suficiente agua a su disposición, las condiciones ambientales generan una traspiración anormal; esto suele suceder en las horas centrales del día en los meses calurosos.
    • Salino.

      Cuantos más solutos tenga el agua disueltos más difícil le resulta absorberla a la planta; los principales iones que causan este tipo de estrés son el cloruro (Cl) y el sodio (Na+), aunque otros iones como el nitrato (NO-3), sulfato (SO4-2) y amonio (NH4) también pueden resultar fitotóxicos en determinadas situaciones.
    • Por temperaturas extremas.

      El estrés por calor aparece con temperaturas por encima de 40ºC (salvo en las plantas xerófitas que pueden soportar 50ºC o más); el estrés por frío aparece por debajo de 15ºC y hasta los 0ºC donde aparece el estrés por congelación. Normalmente las plantas se hacen más resistentes al estrés térmico con el tiempo. Así mismo, los órganos subterráneos son más sensibles que los aéreos y de estos los más sensibles son los órganos fructificativos.
    • Por anoxia radicular.

      Cuando se produce un encharcamiento radicular las plantas pueden seguir consumiendo el oxígeno disuelto en ella y mientras lo van consumiendo, al no poder producirse el normal intercambio de gases suelo-atmosfera, el nivel óptimo de oxígeno para la raíz disminuye progresivamente del valor óptimo y la planta entra en un proceso denominado hipoxia; una vez consumido el oxígeno la planta entra en anoxia. El proceso de anoxia detiene el ciclo de Krebs y la respiración deteniendo el metabolismo de la raíz. Por otra parte, los microorganismos del suelo producen reacciones de reducción que originan iones tóxicos para la raíz.
    • Lumínico.

      Las plantas se estresan por exceso de luz cuando esta alcanza o supera los valores de punto de saturación de luz, que no es más que aquel punto en el cual la velocidad de la fotosíntesis no aumenta si aumentamos la intensidad lumínica. Este valor varía en función de las especies vegetales. El estrés por exceso de luz inhibe la fotosíntesis y en casos más graves lleva a la destrucción de los pigmentos fotosintéticos, proceso que se denomina fotooxidación.
Gráfica que expresa el estrés de las plantas
  • Por contaminantes ambientales. La acción del hombre produce contaminantes que acaban en la atmósfera y en el suelo, como el dióxido de azufre, óxidos de nitrógeno, compuestos clorofluorocarbonados, herbicidas y metales como el mercurio, aluminio, cadmio, níquel o plomo.

Mecanismo de respuesta

La respuesta de las plantas se puede dividir en 4 fases:

  1. Fase de alarma. La planta se encuentra perfectamente adaptada a las condiciones del medio y en cuanto se presenta la situación de estrés lo primero que hace es ralentizar o, en casos graves, detener sus funciones fisiológicas básicas e inmediatamente desencadena la activación de los mecanismos de defensa que tiene. Si el ataque es muy grave la planta muere.
  2. Fase de resistencia. Si la planta consigue resistir el ataque, los cambios que se ha inducido a sí misma tienen como resultado una acomodación de su metabolismo a las nuevas condiciones de vida.
  3. Fase de agotamiento. Si las condiciones de estrés se prolongan mucho tiempo la planta agota sus reservas y al final vuelve a ralentizar o detener su metabolismo.
  4. Fase de regeneración. Si la situación que producía el estrés acaba la planta vuelve a retomar sus condiciones metabólicas normales.

Los ciclos de estrés se suceden en las plantas durante toda su vida y estos no suelen aparecer por separado, sino que suelen aparecer simultáneamente varios factores que someten la planta a un ciclo de estrés.

La señal de estrés en las plantas

La primera reacción de una planta ante la percepción de los primeros síntomas de una situación de estrés, tanto biótico como abiótico, es un aumento en la concentración dentro de las células de los niveles del catión Ca+2 debido a un aumento en la actividad de los canales iónicos y en las bombas transportadoras de este catión. Lo siguiente es también un aumento en la síntesis de ciertos lípidos (ácidos grasos, glicerolípidos, esfingolípidos, y esteroles) los cuales actúan, junto con las fitohormonas, en la trasmisión de las señales de estrés. El metabolismo celular se bloquea debido a la acumulación en las células de las formas reactivas del oxígeno (ROS o Reactive Oxygen Species).

Papel de los metabolitos secundarios en las situaciones de estrés

Las plantas, aparte de los diferentes compuestos químicos procedentes del metabolismo primario producen una gran variedad de compuestos denominados metabolitos secundarios que, si bien no tienen un papel destacado en los principales procesos metabólicos, resultan fundamentales en los procesos de defensa ante ataques externos. Según la agresión que se produzca, encontramos las siguientes sustancias:

  • Estrés por carencia de nutrientes. Según la carencia sea de nitrógeno, fósforo o hierro, encontramos la producción de flavonoides, antocianinas y ácidos fenólicos.
  • Estrés por bajas temperaturas. Antocianinas.
  • Patógenos. Flavonoides, cumarinas, estilbenos, ésteres de ácidos fenólicos, lignina, suberina, ácido clorogénico y ácido salicílico entre otros.
  • Radiación lumínica. Antocianinas, flavonoides, esteres de ácidos fenólicos unidos a ácidos orgánicos, lignina y ácido salicílico.