Las formas reactivas del oxígeno o intermediarios reactivos del oxígeno (ROS o ERO) son formas parcialmente reducidas o activadas del oxígeno atmosférico (O2). Vamos a ver su papel en la vida de nuestras plantas.
Especies reactivas de oxígeno en las plantas (ROS)
- Qué son las formas reactivas del oxígeno
- Principales formas reactivas del oxígeno
- Anión superóxido
- Peróxido de hidrógeno
- Radical hidroxilo
- Óxido nítrico
- Mecanismos de producción de las ROS en las plantas
- Cloroplastos
- Mitocondrias
- Peroxisomas
- Apoplasto
- Importancia de las ROS en la vida de las plantas
- ROS y la respuesta de las plantas frente al ataque de patógenos
- ROS y el estrés biótico y abiótico
- ROS y el cierre estomático
- ROS y las auxinas
- ROS y la respuesta alelopática
- Mecanismos adaptativos de las plantas para evitar la producción de ROS
Qué son las formas reactivas del oxígeno
A partir de la introducción del oxígeno molecular en nuestra atmósfera por los organismos fotosintéticos, hace aproximadamente 2,5 billones de años, las especies reactivas de oxígeno han sido unos compañeros poco deseables de la vida aeróbica, por ser benévolo. Son formas parcialmente reducidas o activadas del oxígeno atmosférico obtenidas generalmente a través de la excitación o de la transferencia de uno, dos o tres electrones al O2 (especies químicas con un electrón desapareado); en su estado normal, la molécula de oxígeno tiene dos radicales desapareados girando en un mismo sentido por lo que solo pueden reaccionar con un electrón a la vez, pero si uno de estos electrones cambia el sentido de su giro debido a un determinado proceso de excitación aparecen las ROS.
Aparecen como resultado del metabolismo celular en compartimentos como las mitocondrias, los cloroplastos, el apoplasto y los peroxisomas (vesículas que contienen enzimas destructivas) y pueden resultar perjudiciales ya que son capaces de oxidar a las proteínas, a los lípidos e incluso al ADN. Para contrarrestar su efecto las plantas poseen una cierta variedad de moléculas antioxidantes y complejos enzimáticos que evitan la producción incontrolada de ROS regulando su concentración y permitiendo que actúen básicamente como moléculas señal. El equilibrio entre la producción y la eliminación de las ROS puede ser alterado por causas de estrés biótico y abiótico, produciéndose una acumulación de estas formas a nivel tanto intracelular como extracelular, causando graves daños. Esta acumulación de ROS en las células vegetales es una de las principales causas de descenso en el rendimiento de los cultivos a nivel mundial.

Principales formas reactivas del oxígeno
Las ROS juegan un papel fundamental en procesos de crecimiento, desarrollo, señalización y defensa de las plantas.
Anión superóxido
Es el primer producto en la reducción de la molécula de oxígeno y precursor del resto de ROS. La producción de esta molécula se debe a la acción de la enzima NADPH oxidasa ubicada en la membrana plasmática de las células vegetales, de ahí el daño que causa en los lípidos de membrana. El tiempo de vida es de un microsegundo, pasando a peróxido de hidrógeno.Peróxido de hidrógeno
Esta forma de ROS actúa a bajas cantidades como molécula señalizadora sobre blancos celulares específicos teniendo influencia en el metabolismo celular y en las respuestas frente al estrés biótico y abiótico, pero cuando pasa de cierta concentración desencadena la muerte celular programada.Radical hidroxilo
Se produce por la adición de un electrón a una molécula de peróxido de hidrógeno mediante la reacción de Fenton, tiene una vida aproximada de un nanosegundo y es una molécula altamente tóxica. Produce la rotura de los polímeros de polisacáridos de la pared celular permitiendo el crecimiento de las células. Es una molécula que juega un papel muy importante durante las reaccione de defensa de las plantas.Óxido nítrico
Es una pequeña molécula con mucha movilidad lo que permite actuar en poco tiempo y con propiedades bioestimulantes tanto en plantas como en animales. En las plantas interviene en las relaciones planta-microorganismo, en las respuestas al estrés abiótico, en la apertura y cierre de los estomas y en el desarrollo radicular, entre otras funciones.

Mecanismos de producción de las ROS en las plantas
Los orgánulos con una actividad oxidante muy alta o con una velocidad intensa de flujo de electrones, como los cloroplastos, las mitocondrias y diversos orgánulos, son fuentes importantes de producción de ROS en las células vegetales.
Cloroplastos
Los centros de reacción de los fotosistemas I y II son las principales fuentes de producción de las ROS. Su velocidad de producción se ve incrementada por la presencia de factores relacionados con el estrés abiótico, como exceso de intensidad lumínica, falta de agua, baja disponibilidad de CO2 como consecuencia del cierre de los estomas, etc.

Mitocondrias
En estos orgánulos se producen ROS, pero en menos cantidad que en los cloroplastos y en los peroxisomas y se producen por un incremento de la respiración en el complejo mitocondrial debido a la aparición de situaciones de estrés.
Peroxisomas
En condiciones de baja disponibilidad de agua por parte de la planta se produce el cierre de los estomas lo que se traduce en una menor concentración de CO2 y O2 y por consiguiente en un aumento de la fotorrespiración. En los peroxisomas se producen importantes cantidades del anión superóxido y peróxido de hidrógeno.

Apoplasto
Existe una serie de complejos enzimáticos capaces de producir ROS, como la NADPH oxidasa y las peroxidasas clase III y su producción está relacionada con situaciones de estrés, tanto biótico como abiótico; se ubican en el apoplasto (espacio extracelular periférico a las células vegetales por el que circula agua y otras sustancias).

Importancia de las ROS en el metabolismo vegetal
Las plantas detectan la presencia de las ROS mediante ciertas proteínas señal sensibles a los estados redox y la inhibición de las fosfatasas. Más recientemente se ha constatado el papel del catión calcio (Ca+2).
ROS y la respuesta de las plantas frente al ataque de patógenos
Una de las respuestas más rápidas de las células vegetales frente al ataque de patógenos es la conocida como explosión oxidativa que tiene como resultado la producción de ROS en el sitio en donde se produce la invasión. Las ROS son producidas por las NADPH oxidasas de la membrana plasmática, las peroxidasas de la pared celular y las amino oxidasas presentes en el apoplasto. Estas ROS se difunden hacia el interior de las células y junto con el ácido salicílico y el NO activan las defensas de las plantas (respuesta hipersensible, resistencia sistémica adquirida, efectos tóxicos directos sobre los patógenos, engrosamiento de la pared celular, expresión de genes de resistencia, etc.)ROS y el estrés biótico y abiótico
Es totalmente contrario a lo que sucede con el estrés biótico; no hay una gran producción de ROS si no un transporte hacia determinadas zonas lo que desencadena reacciones como enrollamiento de las hojas, cierre estomático, etc. La pregunta que se nos plantea aquí es ¿cómo reaccionan las plantas que estando sometidas a un estrés abiótico se produce el ataque simultáneo de un patógeno? Y la respuesta es que al ya existir formas reactivas de oxígeno la planta reacciona de una manera más pausada ante el patógeno sin producir la explosión oxidativa.ROS y el cierre estomático
El estrés hídrico aumenta el contenido en ácido abcísico en las hojas lo que activa la producción de peróxido de hidrogeno y óxido nítrico lo que inactiva los canales de entrada de potasio y activa los de entrada de calcio de las células guarda de los estomas lo que se traduce en una pérdida de turgencia de estas produciéndose el cierre del estoma.ROS y las auxinas
Las ROS son necesarias para la correcta redistribución de las auxinas, ya que son fundamentales en la activación de los canales del calcio.ROS y la respuesta alelopática
Muchas plantas invasoras deben su éxito a la producción de fitotoxinas las cuales inducen la producción de ROS y la consiguiente muerte de la raíz de las plantas autóctonas.
Mecanismos adaptativos de las plantas para evitar la producción de ROS
Tan importante como eliminar las ROS es el evitar su producción y para ello las plantas cuentan con diversas estrategias:
- Adaptaciones de su anatomía como el enrollamiento foliar, fototropismo.
- Reajuste del aparato fotosintético y sus pigmentos
- Ajustes en su metabolismo como los metabolismos C4 y CAM.
Todos estos mecanismos van dirigidos a compensar la intensidad luminosa con la disponibilidad de CO2 para evitar que la planta entre en fotorrespiración y se produzca transferencia de electrones hacia el O2 en vez de hacia el CO2.