Acuaporinas; las tuberías de las células vegetales.

El agua es indispensable tanto para las plantas como para los animales, hongos y bacterias. Vamos a ver como se produce el movimiento del líquido elemento a través de las membranas celulares.

1.-Qué son las acuaporinas.

2.-Estructura de las acuaporinas.

3.-Clases de acuaporinas y sus funciones en las plantas.

4.-Las acuaporinas y su papel en la fisiología de la planta.

5.-Las acuaporinas y la resistencia al estrés abiótico de las plantas.

1.-Qué son las acuaporinas.

La secuenciación del genoma de Arabidopsis thaliana, una planta de la familia de las brásicas y de las más estudiadas en laboratorio ha permitido la identificación de 600 proteínas transportadoras, entre las cuales 40 fueron identificadas como “proteínas específicas para el transporte de agua” y el resto con el transporte de nutrientes. A estas proteínas específicas para el transporte de agua se las ha denominado ACUAPORINAS. Las acuaporinas son una pequeña familia de proteínas que forman parte de la estructura de las membranas, tanto celulares como de las membranas de los orgánulos ubicados en el citoplasma celular, cuya función es esencial en el transporte de líquidos entre células y su entorno y entre diversos orgánulos y el citoplasma en respuesta a cambios osmóticos a ambos lados de las membranas. Hasta el descubrimiento de ellas se pensaba que el transporte del agua al interior de las células se efectuaba por difusión simple a través de la doble capa lipídica que forma la membrana (vía apoplástica), pero existían evidencias de que debería haber otro sistema de entrada de agua más rápido y selectivo que permitiría a las plantas adaptarse a los repentinos cambios de presión osmótica del agua. En el año 1992 Peter Agre, investigador de la Universidad Johns Hopkins (Baltimore, USA) logró identificar esta proteína tan buscada a la que bautizó con el nombre de acuaporina (AQPs). Dada la importancia de su descubrimiento Agre recibió en 2003 el Premio Nobel de Química junto con Roderick MacKinnon, por los descubrimientos referentes a los canales de intercambio en las membranas celulares.

En las plantas, a diferencia de los demás organismos, las AQPs forman una gran familia de proteínas cuyos genes tienen en común uno o varios fragmentos de DNA debido a que se han originado a partir un gen primitivo común, y están relacionadas con el metabolismo del carbono, la respuesta ante el estrés oxidativo, y la nutrición mineral de la planta. Las acuaporinas son canales de agua, de naturaleza proteica, que facilitan y regulan el movimiento pasivo de agua siguiendo un gradiente decreciente de potencial hídrico. No obstante, el agua no es la única molécula que puede transitar a través de las acuaporinas; también solutos de bajo peso molecular como el glicerol, la urea, el catión amonio, H2O2, ácido bórico, ácido silícico, ácido láctico y la molécula de CO2 pueden atravesar estas proteínas. Debemos de quitar de nuestra mente la idea de que las plantas solo pueden absorber compuestos inorgánicos ya que son los que poseen carga eléctrica; las acuaporinas facilitan también la absorción de sustancias orgánicas.

2.-Estructura de las acuaporinas.

Las AQPs tienen estructura de tetrámero (cuatro partes) y cada monómero tiene un peso molecular entre 26-35 kDa (kDa= 1,66054.e-21 gramos). Son proteínas transmembranosas que delimitan un canal de 2 nm (nm= nanómetro= 10-9 metros) de largo por 0,3 nm de ancho y son capaces de transportar 3 mil millones de moléculas de agua por segundo; esta velocidad tan alta se da en ambos sentidos. El canal es hidrofóbico (repele el agua) por lo cual las moléculas de agua entran formando una fila y realizando enlaces por puente de hidrógeno con aminoácidos polares específicos dispuestos a lo largo del camino de permeabilidad (alanina, asparagina y prolina). En el centro del canal, el diámetro es ligeramente mayor al de una molécula de agua. Los iones, incluso el ión hidróxido y los protones, no pueden pasar a través de este canal ya que su diámetro libre (0,28 nm) es sensiblemente menor al tamaño de cualquier ion hidratado y no existe mecanismo alguno en el canal para deshidratar estos iones. Es este bloqueo de iones y solutos cargados mantiene la diferencia de potencial osmótico a ambos lados de la membrana.

3.-Clases de acuaporinas y sus funciones en las plantas.

A diferencia de los animales, hongos y bacterias, las plantas tienen gran cantidad de acuaporinas y estas se encuadran en cuatro grupos:

  • PIPS Se ubican en las membranas plasmáticas y presentan gran permeabilidad al agua y permiten el paso del glicerol, urea H2O2 y del CO2.
  • TIPS Se localizan en las membranas que rodean a las vacuolas (tonoplasto) y permiten el paso del agua, de la urea, del glicerol, del H2O2 y del amonio. Su función es regular la presión osmótica del citosol, liquido acuoso del interior de la célula que contiene a los orgánulos.
  • NIPS Se caracterizan por presentarse y ubicarse en plantas y órganos muy especializados. Permiten el paso del agua, del ácido bórico, del ácido láctico y el de algunos iones metálicos.
  • SIPS Se sitúan en la membrana del retículo endoplasmático y transportan agua. Es la familia más diversa.

Las acuaporinas están reguladas por factores como el pH del citosol, el catión Ca+2, procesos como la fosforilación, glicosilación, metilación y acetilación y los productos con mercurio.

4.-Las acuaporinas y su papel en la fisiología de la planta.

Una vez descubierto que existe una forma alternativa a la difusión simple para el transporte del agua al interior de las células las investigaciones recientes están relacionando a estas proteínas con diversos procesos fisiológicos que suceden en la planta:

  • Absorción radicular. Parece obvio el afirmar que las acuaporinas están ligadas al proceso de absorción radicular, ya no solo por haber encontrado el RNA mensajero de algunas acuaporinas en la endodermis, exodermis y cono central de la raíz de algunas plantas como el maíz, sino porque, si aplicamos mercurio a plantas de pimiento, melón, cebolla, trigo, etc. la entrada de agua por las raíces disminuye hasta en un 70%.
  • Control de la transpiración. La apertura de los estomas es necesaria para la planta para intercambiar gases con el exterior, pero a la misma vez se produce una pérdida tremenda del agua absorbida; aquí también se ha encontrado RNA mensajero de varias acuaporinas en las células oclusivas del estoma dando a conocer que en el hinchado o deshinchado de las células oclusivas que forman el estoma también influyen las acuaporinas.
  • Crecimiento vegetativo. El crecimiento de una célula se basa en la acumulación de agua en el interior de las vacuolas de ahí que cuando tratamos un órgano de una planta con mercurio, este deja de crecer. También se ha comprobado que la presencia de RNA mensajero de algunas acuaporinas aumenta en los periodos de crecimiento de las células vegetales.
  • Reproducción sexual. Una vez el órgano masculino de las flores está maduro este debe deshidratarse para que la antera se rompa y libere los granos de polen; una vez el polen en el pistilo de la flor femenina emite un tubo hacia el interior debido a su rehidratación y se produce la fecundación. Se ha encontrado, como no podía ser de otra manera, RNA mensajero de varias acuaporinas en el grano de polen y se piensa que las acuaporinas influyen en el proceso de deshidratación de las anteras.
  • Germinación de las semillas. Durante el proceso de germinación de las semillas el embrión debe hincharse de agua para romper la cubierta que lo rodea y aquí también está demostrado el aumento de la presencia de RNA mensajero de acuaporinas.

5.-Las acuaporinas y la resistencia al estrés abiótico de las plantas.

Las plantas necesitan continuamente ajustar su contenido hídrico en respuesta a los continuos cambios que se producen en las condiciones ambientales que las rodean. Si la planta dependiera solamente del proceso de difusión simple se producirán muchos más daños en los tejidos vegetales debido a lo lento de este proceso; sin lugar a dudas las acuaporinas juegan un papel fundamental en el balance hídrico de las plantas. Cuando se produce una situación de estrés hídrico por sequía o por salinidad el resultado es el mismo: una reducción de la movilidad del agua del exterior de la raíz al interior lo que repercute en procesos como la transpiración.

Recientes estudios han demostrado que, en condiciones de estrés hídrico, ya sea por una causa o por otra, se produce una disminución de la presencia de RNA mensajero de cierto tipo de acuaporinas y el aumento de la presencia del RNA mensajero de otro tipo de acuaporinas. Es muy sencillo; aquellas acuaporinas que disminuyen su presencia son aquellas encargadas de sacar el contenido acuoso desde el interior de las células al exterior y viceversa; aquellas acuaporinas que aumentan su presencia son las relacionadas con el mantenimiento del contenido acuoso de las células para evitar su deshidratación, la perdida de turgencia y el cese en el crecimiento.