Vamos a abordar en este segundo artículo sobre las hormonas vegetales a las auxinas, la primera fitohormona descubierta allá por mediados del siglo XX.

Las Hormonas vegetales: las auxinas

Pongámonos en antecedentes.

Cómo se descubrieron las auxinas.

Donde y como se forman las auxinas.

El transporte de las auxinas.

Cómo actúan las auxinas en las plantas.

Aplicaciones comerciales de las auxinas.

Pongámonos en antecedentes.

Como ya vimos en el primer artículo sobre las hormonas (HORMONAS VEGETALES. Introducción.) acabamos concluyendo que las plantas son estructuras pluricelulares que se caracterizan por su nutrición autótrofa respecto al carbono y sin capacidad de movilidad. Así mismo sus paredes celulares están formadas por materiales procedentes del metabolismo del carbono tales como las celulosas, hemicelulosas, quitinas y pectinas; esto unido al sistema hidráulico que constituyen las vacuolas celulares hacen que al llenarse de agua estas, la planta pueda mantenerse erguida. Pero como contraprestación estas paredes celulares no pueden transmitir impulsos eléctricos por lo que el control del funcionamiento interno está regulado por unas sustancias químicas conocidas como fitohormonas.

Cómo se descubrieron las auxinas.

Fue a finales del siglo XIX cuando varios investigadores, entre ellos Charles Darwin, se dieron cuenta que cuando germinaban los cereales, el coleóptilo (membrana que protege a las dos primeras hojas durante la nascencia para evitar daños) cuando se le aplicaba luz desde una dirección se curvaba hacia esa dirección. Si se amputaba el coleóptilo o se le ponía una cobertura esta respuesta no se producía por lo que se llegó a la conclusión de que en el ápice del coleóptilo existía o se producía alguna sustancia que se difundía hacia abajo y provocaba toda la curvatura de este.

La hormonas auxinas es la responsable de que las plantas crezcan hacia la luz

No fue hasta el primer tercio del siglo XX cuando se descubrió la primera hormona: el ácido indolacético o AIA, al cual denominaron como auxina que viene del griego “Hacer crecer”. El conocimiento de una sustancia capaz de alterar el crecimiento de las plantas supuso una revolución en los años cincuenta y se inició una carrera para descubrir nuevas moléculas que ejercieran este tipo de acciones en las plantas (Plant growth regulator). De este modo surgió el término fitohormona y fitorregulador: una fitohormona es una sustancia producida por la planta y un fitorregulador es una sustancia que puede ser tanto de origen natural como de síntesis química pero ambas sustancias desempeñan funciones similares.

Hoy en día se considera que una auxina deber tener una carga negativa en el grupo carboxilo separada de otra carga positiva por una distancia de 0,55 nanómetros; la presencia o no del anillo indólico o aromático no es estrictamente necesaria.

Se consideran como auxinas naturales las siguientes sustancias:

  • Ácido indolacético (AIA).
Ácido indolacético (AIA).
  • Ácido 4-cloro-indolacético.
Ácido 4-cloro-indolacético.
  • Ácido indolbutírico (AIB).
Ácido indolbutírico (AIB).
  • Ácido fenilacético.
Ácido fenilacético.

Entre las auxinas sintéticas están:

  • Ácido α-Naftalenacético (NAA).
Ácido α-Naftalenacético (NAA).
  • Ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D).
Ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D).
  • Ácido 2-metoxi-3,6 diclorobenzoico.
Ácido 2-metoxi-3,6 diclorobenzoico.
  • Ácido 4-amino-3,5,6-tricloro picolínico.
Ácido 4-amino-3,5,6-tricloro picolínico.

Donde y como se forman las auxinas.

Hoy en día tenemos claro que el principal precursor del AIA es el aminoácido triptófano, aunque recientemente se ha comprobado que también es posible su síntesis a partir de moléculas precursoras de este aminoácido: ácido shikímico y ácido corísmico. Existen tres rutas principales por las que el triptófano puede convertirse en AIA:

  • Ruta del ácido indolpirúvico.
  • Ruta de la triptamina.
  • Ruta de la indolacetaldoxima.

El que un órgano tenga una concentración u otra de AIA no significa que este sea un lugar de síntesis; puede ser un lugar de paso o almacenamiento. Los tallos (cambium), las hojas jóvenes y las semillas en desarrollo son los principales lugares de síntesis de las auxinas. La raíz, sin embargo, aunque tiene presencia de AIA esta proviene del tallo. En la mayoría de los tejidos las auxinas se encuentran en forma conjugada, es decir, unidas a moléculas como los aminoácidos (principalmente ácido aspártico, aunque también se pueden ligar a alanina, glicina y ácido glutámico) y azucares como la glucosa, aunque también podemos encontrarla ligada a oligosacáridos, péptidos y proteínas; la unión con los aminoácidos se lleva a cabo mediante enlaces amida y la unión con los azúcares se realiza mediante enlaces tipo ester. La unión de las hormonas auxinas se debe tanto a una estrategia de almacenamiento de AIA para ser usado en el momento necesario (por ello algunas conjugaciones de AIA con moléculas son reversibles) como a una forma de eliminar un exceso (uniones irreversibles); la forma de oxidación de las AIA tanto descarboxilativa como no descarboxilativa son procesos irreversibles.

El transporte de las hormonas auxinas.

La principal cualidad de las fitohormonas es la de desplazarse desde los lugares de síntesis hasta los lugares de la planta donde ejerce su acción. Las fitohormonas tienen la capacidad de desplazarse distancias cortas mediante el mecanismo de difusión. Para distancias más largas utilizan los flujos xilemático y floemático y también tienen la posibilidad de desplazarse a través de células no vasculares mediante un mecanismo que se denomina transporte polar. La diferencia entre las tres formas de transporte es la velocidad: difusión<polar<flujo vascular. El transporte polar es 100 veces más rápido que por difusión y a su vez 100 veces más lento que por flujo vascular. El transporte polar se produce:

  • En los tallos desde el ápice a la base independientemente de que el tallo este en posición normal o invertida.
  • En la raíz la dirección es desde la base hacia el ápice, aunque también puede darse en sentido contrario e incluso lateral.
  • No se produce en ausencia de oxígeno ni de ATP (energía metabólica).

El transporte polar es todavía una hipótesis en la cual el AIA se mueve de una célula a la que está inmediatamente debajo suyo bien mediante proteínas transportadoras (se admite que puede haberlas intracelulares y extracelulares) o por difusión favorecida esta por un gradiente de pH entre el exterior de la célula (pH 5) y el citoplasma (pH 7) generado por las bombas de protones. El AIAH penetra dentro de la célula ya que la membrana plasmática es permeable a esta molécula, pero una vez dentro el AIAH se disocia en AIA y H+. Una vez disociado debido al menor pH del citoplasma el AIA no puede volver a atravesar la membrana plasmática ya que esta es permeable a AIAH, pero impermeable a AIA; el AIA solo puede atravesar la membrana plasmática para salir mediante transportadores específicos distribuidos asimétricamente (hay transportadores de entrada y de salida). Una vez en el citoplasma y debido a su acidez se vuelve a formar AIAH que entra en la siguiente célula otra vez por difusión.

Existen inhibidores del transporte polar, interactuando con los transportadores de entrada o de salida; son las llamadas moléculas antiauxinas.

Ácido α-(p-clorofenoxi)-isobutírico, una de las moléculas denominadas antiauxinas.
Ácido α-(p-clorofenoxi)-isobutírico, una de las moléculas denominadas antiauxinas.

Cómo actúan las hormonas auxinas en las plantas.

La manera en la que las hormonas auxinas actúan en las plantas depende de la concentración y de la sensibilidad del órgano en cuestión;

  • El crecimiento de los tallos alcanza su máximo a concentraciones próximas a 10-5 M.
  • El de las yemas lo hace a 10-8 M.
  • El de la raíz tiene su mayor respuesta a una concentración 10-10 M.

Concentraciones por encima de estos baremos reducen el crecimiento hasta llegar a inhibirlo e incluso pueden llegar a provocar la muerte de la planta. Las auxinas se almacenan en el citoplasma y en los distintos orgánulos que se encuentran en él, tales como las vacuolas, las mitocondrias, los cloroplastos, el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi, principalmente en forma de anión debido a que la auxina es un ácido débil.

Como ya explicamos en el anterior artículo sobre las fitohormonas, la acción de una hormona no es un efecto aislado, sino que depende de la acción conjunta del resto de fitohormonas tales como las giberelinas, las citoquininas y el etileno. Aparte de los efectos de crecimiento de tallo y raíz actúa en los procesos de división celular del cambium, en el desarrollo de los haces vasculares y en el crecimiento de los frutos. En primavera y tras el reposo invernal, el inicio de actividad del cambium está regido por la síntesis por parte de la planta de auxinas en la yema apical del tallo. El proceso de enraizamiento de los esquejes pasa por dos fases y en ambas, aunque en distinta concentración, influyen las auxinas. Por último, la partenocarpia (crecimiento del fruto sin que haya fecundación) lleva asociada concentraciones altas de las hormonas auxinas en el ovario de la flor (uva y cítricos).

Pero, ¿cómo hace realmente crecer la auxina a una célula vegetal? Como hemos repetido en innumerables ocasiones, las células vegetales se diferencian de las células animales en que tienen pared celular y esta pared celular está formada por fibras entrelazadas de celulosa, hemicelulosa y pectinas. Pues bien, para que exista crecimiento celular (elongación) esta pared tiene que romperse para volver a formarse una vez producida la elongación celular y la auxina está relacionada con algunas de las “sustancias” (por llamarlas de alguna manera) que pueden provocar un reblandecimiento de las fibras de la pared celular.

La teoría del crecimiento por acidificación.

Esta teoría relaciona a el crecimiento provocado por las hormonas auxinas con el aumento de protones en el espacio apoplástico de la célula hasta acidificar el entorno por debajo de 5,5 lo que generaría un reblandecimiento de la pared celular. Pero como esto no sucede cuando usamos un ácido, deben existir más agentes implicados en el reblandecimiento de la pared celular aparte de los protones.

Como podéis observar se conoce que las auxinas ejercen la función que todos conocemos pero aún faltan investigaciones que esclarezcan muchas lagunas.

Aplicaciones comerciales de las auxinas. Las hormonas auxinas sintéticas (Plant growth regulator) constituyen uno de los agroquímicos de mayor uso destinados a modificar las pautas normales de desarrollo de las plantas con el fin de incrementar la producción y/o la calidad de los frutos. Al principio su uso más común fue como herbicidas. Os dejo un cuadro con algunos ejemplos de auxinas sintéticas y sus principales usos.

SIGLAS

NOMBRE COMUN

USOS

IBA

Ácido indol-3-butírico.

Enraizamiento.

NAA

Ácido 1-naftilacético.

Enraizamiento.

Aclareo de frutos.

Evita la caída de frutos.

4-CPA

Ácido 4-clorofenoxiacético.

Cuaje.

2-NOA

Ácido 2-naftiloxiacético.

Cuaje.

NAA-m

Ácido 2-(1-naftil) acetamida.

Cuaje y aclareo de frutos.

2,4-D

Ácido 2,4 diclorofenoxiacético.

Evita la caída de frutos.

2,4-DP

Ácido 2-(2,4-diclorofenoxi) propiónico.

Mejora la calidad de los frutos.