El género Armillaria es otro género de hongos que causan la tan temida pudrición radicular, sobre todo en especies leñosas. Su máximo exponente es Armillaria mellea y vamos a ver lo que hacer cuando se presente en nuestro huerto.

Hongos que causan enfermedades en las plantas. Las micosis radiculares: Armillaria mellea

El género Armillaria

Principales especies del género Armillaria.

Principales hospedadores de las distintas especies del género Armillaria

Clasificación taxonómica de Armillaria mellea

Morfología de Armillaria mellea

Ciclo biológico de Armillaria mellea

Sintomatología de los daños causados por Armillaria mellea

Métodos de lucha y control de Armillaria mellea

Aprovechamiento culinario de las especies del género Armillaria

¿Cuál es el organismo más grande del mundo?; una curiosidad sobre el género Armillaria

El género Armillaria

El género Armillaria abarca a más de 40 especies de hongos saprófitos y fitopatógenos de un amplio rango de plantas, tanto de angiospermas como de gimnospermas. Distribuidos por todo el mundo, es uno de los más importantes géneros causantes de pudriciones de la raíz y del cuello a nivel mundial causando la enfermedad denominada “podredumbre blanca” en especies leñosas, tanto arbóreas como arbustivas e incluso en herbáceas. Las distintas especies del género Armillaria desempeñan un papel fundamental en la descomposición de la madera muerta, pero algunas de estas especies son importantes patógenos con capacidad de matar árboles. Los árboles jóvenes y/o estresados son los más propensos a ser atacados por el hongo, pero la mortalidad de otros especímenes en plenas facultades cuando el hongo patógeno incrementa su potencial de inóculo es cada vez más frecuente en plantaciones y bosques. Este hongo puede sobrevivir durante décadas en la madera en proceso de descomposición y los métodos de control resultan limitados, caros y de difícil aplicación. Hasta no hace mucho tiempo la identificación de las diferentes especies era un proceso largo y tedioso debido a que tardan mucho tiempo en desarrollarse en cultivos artificiales (hasta 8 semanas), pero hoy en día las modernas técnicas de identificación de ADN han simplificado mucho el proceso, incluso en muestras de suelo.

Principales especies del género Armillaria

Las distintas especies pertenecientes al género Armillaria se diferencian entre sí unas de otras en su distribución geográfica, su distribución según el nicho ecológico (hábitat), en sus hospedadores y en el grado de patogenicidad:

  • Armillaria mellea. Es un patógeno distribuido ampliamente en las zonas templadas del hemisferio norte.
  • Armillaria ostoyae. Se distribuye en las regiones más frías de Europa y Norteamérica.
  • Armillaria tabescens. Es un hongo propio de zonas cálidas.
  • Armillaria cepistipes. Su área de distribución son las zonas templadas de Norteamérica, Asia y Europa.
  • Armillaria gallica. Su área de distribución coincide con la de A. cepistipes.
A. Mellea (Armillaria mellea )
A. Mellea
 A. ostoyae
A. ostoyae
A. tabescens (Armillaria mellea)
A. tabescens
A. cepistipes (Armillaria mellea )
A. cepistipes
  A. gallica (Armillaria mellea)
A. gallica

Principales hospedadores de las distintas especies del género Armillaria

Las distintas especies de hongos del género Armillaria, como en las demás familias de patógenos, tienen afinidad por distintos hospedadores:

Especie

Principales hospedadores

Armillaria mellea

Planifolios

Armillaria ostoyae

Planifolios y coníferas

Armillaria tabescens

Planifolios y coníferas

Armillaria cepistipes

Planifolios y coníferas

Armillaria gállica

Planifolios

Aclarar que planifolio hace mención a las familias de árboles con hoja plana y ancha, en contraposición a las coníferas cuyas hojas son acículas. Entre las principales especies de planifolios forestales susceptibles de ser atacadas por la podredumbre blanca tenemos a la encina, el roble, la haya, el abedul, el chopo y las especies resinosas del género Pinus spp. Entre los planifolios hospedantes cultivados encontramos a la vid, manzano, peral, ciruelo, melocotonero, albaricoquero, morera, grosellero, nogal y cítricos. Y, por último, entre las herbáceas están el narciso, ruibarbo, dalia, patata y la fresa.

Armillaria mellea

Clasificación taxonómica de Armillaria mellea

Reino

Protista

Superfilo

Heterokonta

Filo

Basidiomycota

Clase

Agaricomycetos

Orden

Agaricales

Familia

Physalacriaceae

Género

Armillaria

Especie

Armillaria mellea

Morfología de Armillaria mellea

El micelio de este tipo de hongos se desarrolla entre la corteza y los haces vasculares del hospedador, siendo en un principio de color blanco tornándose de color miel con el tiempo. El hongo puede formar agrupaciones del micelio, lo que se conoce como rizomorfo que son estructuras evolucionadas con forma de raíz; los rizomorfos pueden ser subterráneos (son los que evolucionan bajo el suelo) o subcorticales, que son los que evolucionan entre la corteza y los haces vasculares de la planta infectada. Los rizomorfos son los encargados de colonizar las raíces y el cuello de la planta y se desarrollan a un ritmo mucho mayor que una hifa individual. Cuando el ápice de un rizomorfo toca una raíz se abraza a ella y la penetra por la zona del cambium empezando a robarle nutrientes a la planta. Una vez la planta infectada pero aún sin síntomas se produce la aparición de la seta en la base del tronco, generalmente en otoño y después de un periodo de lluvias, aunque su periodo de desarrollo puede prolongarse hasta bien entrado en invierno en latitudes más meridionales. Cuando son jóvenes la superficie del sombrerillo es viscosa; ya en fase adulta, la seta tiene el sombrero liso, seco, carnoso, de color blanco en su interior y el exterior de tonalidades que van de la miel al marrón rojizo con escamas negruzcas en el centro, lo que le da un aspecto leonado. El pie es de color miel en la parte superior oscureciéndose conforme nos acercamos a la base.

En condiciones de laboratorio y sobre extracto de malta-agar, el desarrollo de la colonia es muy lento, alcanzando 2 mm alrededor del inoculo al cabo de dos semanas. A la sexta semana llega hasta 50 mm de diámetro. La zona marginal de la colonia es difusa, hialina y con el micelio aéreo velloso. La capa del micelio, al principio vellosa, forma luego una especie de costra de color castaño oscuro a castaño violáceo, cubierta total o parcialmente por hifas cortas, hialinas y ralas. Los rizomorfos aparecen a la tercera o cuarta semana del cultivo. El reverso de la colonia es incoloro, con manchas de color castaño oscuro, generalmente con rizomorfos blancos, simples o ramificados.

El gran poder infectivo de este género de hongos se debe a su capacidad de producir enzimas hidrolíticas (celulasas, pectinasas y ligninasas) capaces de degradar y metabolizar la lignina y los polisacáridos estructurales de la pared celular.

Rizomorfos (Armillaria mellea)
Rizomorfos
Seta de A. mellea Armillaria mellea)
Seta de A. mellea
Armillaria mellea)
Colonia de A. mellea en cultivo in vitro

Ciclo biológico de Armillaria mellea

El ciclo biológico de A. mellea consta de dos fases.

  1. Fase saprófita. El hongo coloniza la madera muerta tras las lluvias de otoño y pasa el invierno en forma de micelio o de rizomorfos alimentándose de la madera en descomposición.
  2. Fase parásita. En primavera el hongo desarrolla los rizomorfos e invade las raíces produciendo una infección local. Conforme se desarrollan los rizomorfos se generaliza la infección, pasando de una planta a otra. Las raíces más susceptibles de infección son las raíces lignificadas ya que el hongo necesita penetrar por las lenticelas (estructuras que permiten el intercambio gaseoso de los tejidos internos con el exterior) por lo que si un rizomorfo da con una raíz joven sube por ella hasta encontrar una zona más lignificada. Una vez muerta la planta el hongo sigue desarrollándose de forma saprófita sobre la madera muerta produciendo nuevos rizomorfos que completan el ciclo. Al final del verano o principios del invierno los basidiocarpos (cuerpos fructíferos de los basidiomicetos) producen gran cantidad de basidiosporas que son diseminadas por el viento. La infección por A. mellea se lleva a cabo más por el contacto de una raíz enferma con otra sana o por el contacto de una raíz sana con madera en descomposición infectada, que por la difusión de las esporas del hongo.
 Estructura de una lenticela
Estructura de una lenticela

Sintomatología de los daños causados por Armillaria mellea

Las infecciones iniciales se producen en las partes subterráneas de la planta llegando hasta el metro de profundidad. Cuando el hongo infecta una planta el primer síntoma en aparecer son unas manchas necróticas en la superficie de las raíces más gruesas y del xilema, debido a la acción hidrolítica de sus enzimas que destruyen el cambium y el floema. Como respuesta a la infección la planta emite exudados en forma de resina. A. mellea no es un hongo que colonice el floema, simplemente se sitúa entre la corteza y el floema y se alimenta de este. Conforme progresa la enfermedad se aprecia como la corteza de las raíces y del cuello de la planta se separan con facilidad y debajo se puede ver el micelio blanco del hongo y los rizomorfos. Los síntomas en la parte aérea no se aprecian hasta que la enfermedad está en fase avanzada; aparece una clorosis generalizada acompañada de una pérdida de turgencia del árbol y una posterior defoliación. Estos síntomas pueden aparecer a los pocos meses de la infección incluso a los varios años, pero cuando se dan la planta muere a las pocas semanas. En la fase más avanzada de la enfermedad la madera empieza a volverse esponjosa, quebradiza y de un color blanquecino, perdiendo sus propiedades de resistencia mecánica y adquiriendo un característico olor a moho.

A. mellea se puede desarrollar en todo tipo de suelos, pero prefiere los suelos alcalinos.

 Sintomatología de los daños causados por hongos
Sintomatología de los daños causados por A. mellea
 Sintomatología de los daños causados por hongos
Sintomatología de los daños causados por A. mellea
 Sintomatología de los daños causados por hongos
Sintomatología de los daños causados por A. mellea
 Sintomatología de los daños causados por hongos
Sintomatología de los daños causados por A. mellea

Métodos de lucha y control de Armillaria mellea

La respuesta natural de las plantas ante el ataque de Armillaria spp. es la de regenerar la epidermis produciendo nuevas capas de suberización, pero el complejo enzimático de este género de hongos es capaz de volver a penetrar la epidermis restaurada. Por lo anteriormente expuesto no queda otra forma que prevenir la aparición del patógeno en nuestro huerto.

  • Métodos preventivos. Los métodos preventivos incluyen las siguientes prácticas:
      • Extraer la planta enferma del suelo lo más que podamos y una vez extraída llevarla a un vertedero autorizado para que procedan a su destrucción; nunca quemarla en la propia parcela.
      • Usar plantas lo más resistentes al ataque del hongo y siempre procedentes de viveros de garantía; el ciruelo rojo (prunus cerasifera) es tolerante al hongo.
      • Evitar las heridas en el sistema radicular.
      • A la hora de realizar nuevas plantaciones elegiremos parcelas que hayan tenido vegetación herbácea al menos durante tres años y evitaremos zonas donde duerma el agua. Deberemos asegurarnos que hemos mullido bien el terreno para garantizar una correcta aireación de la rizosfera. Realizaremos un hoyo ancho y profundo y colocaremos piedras en el fondo para garantizar un correcto drenaje.
      • Evitaremos el empleo de abonos orgánicos y emplearemos abonos minerales.
  • Lucha química. Deberemos prestar mucha atención y en cuanto aparezca un árbol enfermo en una plantación hasta entonces sana, lo arrancaremos y lo llevaremos a un vertedero autorizado para impedir que la enfermedad se propague. Para evitar que los rizomorfos que hayan quedado proliferen bajo tierra limpiaremos la zona de alrededor de las plantas atacadas o sospechosas de infección y trataremos con cal viva y sulfato de hierro cristalizado en partes iguales al 20%.

Si hacemos inspecciones periódicas de la zona radicular y detectamos la infección en las primeras fases el tratamiento más recomendable consiste en descubrir el cuello de la raíz principal y rascar las zonas necrosadas con un cuchillo o rasqueta bien afilados con el fin de eliminar el micelio y los rizomorfos. Después con un pincel pintaremos las partes expuestas con una solución acuosa de sulfato de hierro al 20% o de permanganato de potasio al 10%; después, las partes tratadas deberán cubrirse con alguna pasta cicatrizante. Finalmente, antes de recubrir nuevamente con tierra las partes descubiertas de la raíz espolvorearemos el lugar con sulfato de hierro. Otra forma de prevenir la aparición del hongo es usar a título preventivo y desde finales del invierno aplicaciones vía radicular de sulfato de cobre al 5%. Los fungicidas sistémicos tienen cierta acción cuando el hongo aún no ha penetrado la raíz.

En otro tiempo se realizaban desinfecciones del suelo con sustancias como clorpicrina, dicloropropeno, y metam sodio. Durante el ciclo de cultivo se empleaban sustancias como el metalaxil, el etil-fosfito de aluminio o el ácido fosforoso. Los fungicidas sistémicos más empleados eran el benomilo y el disulfuro de carbono inyectados al suelo cerca alrededor de los árboles: se hacen cuatro agujeros a un metro de los troncos y equidistantes entre sí alrededor de los árboles e inyectaremos en los agujeros 150 cc de sulfuro de carbono.

  • Lucha biológica. Este método de control se basa en el uso de microorganismos antagonistas que se posicionen rápidamente en el hábitat del patógeno. Pero este tipo de microorganismos parten desde el inicio con desventaja ya que A. mellea es un patógeno que una vez dentro del hospedador lo coloniza muy rápidamente. Los microorganismos antagonistas más utilizados son los hongos del género Trichoderma.

Otra posible forma de lucha es el uso de las micorrizas arbusculares.

Si observamos la página del Ministerio de Agricultura de España a fecha del artículo y buscamos, por ejemplo, como combatir los hongos del género Armillaria en los frutales de hueso nos salen los siguientes productos autorizados:

  • Trichoderma asperellum (cepa icc012) 2% + Trichoderma gamsii (cepa icc080) 2% (3 x 10e7 cfu/g con la suma de ambos microorganismos) (WP) p/p. Este tipo de hongos entra en contacto con las raíces mediante el reconocimiento de ciertas moléculas y las recubren con su micelio formando una barrera protectora contra cierto tipo de hongos. El micelio crece a medida que crece la raíz y se alimenta de los exudados de esta; también ayudan a la solubilización del fósforo. Su acción es compleja e incluye antibiosis y parasitismo. La dosis de aplicación en campo es de dos aplicaciones mediante riego por goteo a dosis de 2,5 kg/ha; la primera una semana antes del trasplante y la segunda en el momento del trasplante. Si hacemos aplicaciones foliares dirigidas al suelo la dosis de caldo será de 1.500 L/Ha. No tiene plazo de seguridad. Este producto tiene autorizado su uso en albahaca, alcachofa, apio, arándano, berenjena, calabacín, cítricos, endibia, espinaca, forestales como el arce y la retama, frambuesa, fresa, frutales de hueso (albaricoquero, ciruelo, nectarino y melocotonero), frutales de pepita (peral y manzano), grosella, hinojo, kiwi, lechuga, melón, olivo, rosal y ornamentales, pepino, pimiento, rábano, tomate, vid y zanahoria.

Para cualquier tipo de cultivo consultar las instrucciones del fabricante y/o distribuidor. Datos obtenidos del MAPA el 16/02/2022.

Aprovechamiento culinario de las especies del género Armillaria

En España no existe tradición culinaria sobre A. mellea considerándola como un hongo de tercera, pero en otros países europeos y en EEUU sí que se consumen los ejemplares más jóvenes hervidos (solo el sombrero y la parte superior del pie) despreciando el agua de la cocción. Es una seta mediocre con la carne fibrosa, de color blanquecino, con un sabor amargo, olor desagradable a moho y que puede llegar a irritar la garganta y resultar indigesta para algunas personas; nunca deben consumirse crudas. Sin embargo A. tabescens es una especie de con mejores cualidades organolépticas. Por el contrario A. ostoyae es una especie no comestible.

¿Cuál es el organismo más grande del mundo en extensión?; una curiosidad sobre el género Armillaria

Es un espécimen de A. ostoyae que ocupa 965 hectáreas de bosque mixto de coníferas en las Montañas Azules de Oregón, en EEUU y se cree que tiene más de 2.500 años de antigüedad. Fue descubierto hace más de 20 años, pero no ha sido hasta que se han desarrollado las modernas técnicas de identificación por ADN cuando se ha constatado de que se trata de un único individuo.