LOS CÍTRICOS 2ª PARTE. POLINIZACIÓN Y CUAJADO DE LOS FRUTOS.

Según en la latitud en que estemos nos aproximamos al periodo conocido como caída fisiológica del fruto, que suele coincidir con la última semana de mayo y las dos o tres primeras de junio. Vamos a conocer los procesos fisiológicos que intervienen en esta etapa y la manera en la que podemos influir para conseguir un buen rendimiento en frutos.

1.-La reproducción sexual en los cítricos: el proceso de polinización.

2.-Alternativa a la reproducción sexual: la reproducción asexual en los cítricos.

3.-Qué es el cuajado.

4.-Factores que determinan el proceso de cuajado de los frutos de los agrios.

1.- La reproducción sexual en los cítricos: el proceso de polinización.

Las inflorescencias de los agrios son generalmente hermafroditas. El cáliz está constituido por cinco sépalos dispuestos alrededor del receptáculo; la corola está formada por cinco pétalos que envuelven al androceo (aparato masculino) y el gineceo (aparato femenino). El androceo, dependiendo de la especie, está compuesto por 20-40 estambres, constituidos por un filamento y una antera con dos tecas y dos sacos polínicos por teca. El gineceo está formado por el ovario, estilo y estigma. El ovario está constituido por un número variable de hojas carpelares o lóculos, según la especie y en su interior se encuentran los óvulos. El estilo es generalmente cilíndrico y en su interior hay tantos canales estilares como lóculos tiene el ovario. El estigma se localiza en el extremo del estilo y secreta una sustancia mucilaginosa que fija y favorece la germinación y el crecimiento de los granos de polen. En el caso de los cítricos el polen es pesado, viscoso y pegajoso, característico de la polinización a través de insectos o entomófila. Las abejas (Apis mellifera) son el principal agente polinizador de estas especies, representando más del 90 % de los vectores polinizadores.

 Flor de azahar.
Flor de azahar.

Los tipos de polinización en los cítricos son:

  • Autopolinización; cuando una flor recibe el polen del mismo árbol o de otro árbol genéticamente idéntico se conoce como autopolinización, y si se produce fecundación esta se conoce como autofecundación.
  • Polinización cruzada; cuando la flor recibe el polen de otro árbol genéticamente distinto se conoce como polinización cruzada, y si ocurre fecundación se le denomina también fecundación cruzada.
Imagen de frutos de cítricos polinizados
Imagen de frutos de cítricos polinizados
Imagen de frutos de cítricos polinizados II
Imagen de frutos de cítricos polinizados II

2.-Alternativa a la reproducción sexual: la reproducción asexual en los cítricos.

La incompatibilidad que presentan algunas especies es la causa de que aun teniendo un alto porcentaje de óvulos y polen fértiles no sea posible la fecundación; esta esterilidad puede ser masculina (degeneración de los granos de polen como ocurre con las variedades de naranja Navel y el mandarino Satsuma) o femenina (ausencia de óvulos fértiles o degeneración de los sacos embrionarios, mucho más rara). Si la incompatibilidad se produce entre flores de un mismo árbol o entre flores de árboles genéticamente idénticos se la conoce por autoincompatibilidad, y si ocurre entre especies genéticamente distintas se la conoce por incompatibilidad de cruce.

Apomixis. Se conoce como apomixis a una forma de reproducción asexual que origina semillas (embriones) con endospermo viable que dará lugar a plantas genéticamente idénticas a la planta madre (clones). Estas semillas se forman a partir de tejidos maternos del óvulo sin que exista fecundación ni meiosis. Este peculiar modo de reproducción ha sido descrito en más de 400 especies de plantas angiospermas (monocotiledóneas y dicotiledóneas), no presentándose en gimnospermas. En los cultivares con tendencia a la apomixis se dan simultáneamente la reproducción sexual (cigótica) y asexual (nucelar), diferenciándose los frutos en que los primeros se desarrollan con más lentitud por lo que no suelen completar su desarrollo y abortan. La apomixis tiene la característica de generar semillas con más de un embrión y la ventaja de poder fijar caracteres genéticos de una especie en un entorno determinado; por el contrario, tenemos el inconveniente de la nula variabilidad genética de la descendencia.

Partenocarpia. Este término implica la aparición de frutos sin semillas. Algunas variedades producen siempre frutos sin semillas y otras solamente en ausencia de polinización cruzada. La producción de frutos partenocárpicos es propia de los cultivares capaces de acumular niveles suficientes de fitohormonas (principalmente giberelinas) en el ovario para que se desarrolle el fruto sin la necesidad de que se formen semillas. Existen dos tipos de partenocarpia:

  • Partenocarpia obligada; se debe a una esterilidad del órgano femenino por lo que se producen frutos sin semillas haya o no polinización. Normalmente la esterilidad femenina implica también la esterilidad masculina por lo que no forman semillas por autopolinización ni por polinización cruzada y tampoco pueden polinizar otras variedades.
  • Partenocarpia facultativa; se produce cuando la esterilidad es únicamente del órgano masculino. En este caso la ausencia de semilla se producirá en ausencia de polinización de otras especies con polen viable y compatible con el cultivar en cuestión.

Otra clasificación de la partenocarpia nos lleva a los conceptos de partenocarpia espontánea (cuando no es necesario el estímulo de la polinización para el desarrollo del fruto) y partenocarpia estimulada (se necesita el estímulo del polen para el desarrollo del fruto, pero no existe fecundación).

Mencionar por último el término habla de estenospermocarpia; el fruto necesita para desarrollarse el estímulo tanto de la polinización como de la fecundación, pero los frutos no tienen semilla debido a que se produce el aborto del embrión.

 Mandarina sin pepitas.
Mandarina sin pepitas.

3.-Qué es el cuajado.

Se denomina cuajado a la transición del ovario de la flor a fruto en desarrollo y ocurre después de que haya ocurrido la antesis, tiempo que transcurre entre la apertura de la flor y la polinización y tiene una duración entre 7 y 15 días en función de las condiciones climatológicas; el proceso está basado en la división celular y exige una gran cantidad de energía. En agricultura distinguimos entre cuajado inicial (número de frutos en el árbol después de la polinización y antes de la caída fisiológica de estos) y cuajado final (número de frutos que quedan en el árbol a finales del mes de junio después de la caída fisiológica de estos). El amarre del fruto es función de dos factores:

  • Un estímulo inicial que provoque el crecimiento del ovario (cuanto más rápido mejor) y su capacidad de acumular fotoasimilados.
  • Disponibilidad suficiente de fotoasimilados. Según muchos autores, es el cuajado, o amarre de frutos y no la floración el factor que determina la cosecha final en los cítricos.
 Fruto “amarrado” y otro a punto de caer.
Fruto “amarrado” y otro a punto de caer.

De siempre el desarrollo del ovario ha estado ligado al estímulo de la polinización y posterior desarrollo de las semillas, justificando este proceso por la síntesis de giberelinas que se producen en los óvulos fecundados. Sin embargo, la mayoría de las especies cultivadas actualmente para consumo en fresco son capaces de desarrollar frutos sin el estímulo que supuestamente ejercen las semillas con lo cual, aunque está relacionado, no se puede concluir que el crecimiento del ovario esté únicamente influenciado por el desarrollo de las semillas; también influyen factores genéticos y ambientales.

4.-Factores que determinan el proceso de cuajado de los frutos de los agrios.

En el proceso de cuajado de los frutos influyen tanto factores exógenos como endógenos.

Factores exógenos. Los valores de temperatura adecuados para un buen cuajado se sitúan entre 15-20º C; temperaturas por debajo de 15ºC dificultan la movilidad del polen. Las altas temperaturas durante la segunda quincena de mayo y las tres primeras semanas de junio provocan la abscisión de frutos en desarrollo al igual que fluctuaciones amplias en la temperatura. Esto se incrementa con valores de humedad relativa bajos; si la planta no es capaz de abastecer la demanda transpirativa elimina lastre. Deberemos prever las subidas de temperaturas en estas fechas para tener a las plantas hidratadas con anterioridad.

Factores endógenos.

  • Intensidad de la floración. A mayor intensidad de floración menor cuajado inicial; la planta es incapaz de nutrir a todos los ovarios que inician el desarrollo y la mayor parte de éstos se desprenden del árbol, reduciéndose significativamente la cosecha. Tratamientos que favorezcan la velocidad de crecimiento del ovario disminuyen la caída.
  • Alternancia de cosechas. Una cosecha abundante condicionará la floración del año siguiente y por lo tanto el número de frutos cuajados inicialmente. Este hecho se debe a dos factores: la falta de acumulación en el árbol de sustancias de reserva previas a la diferenciación floral debido a que los frutos actúan como sumidero de fotoasimilados y

en el caso de las variedades con semilla, la inhibición de la floración provocada por la síntesis de giberelinas que tiene lugar en los frutos.

  • La masa foliar. Está claro que en el momento del desarrollo del brote es este el que actúa como sumidero de fotoasimilados, pero una vez alcanzan cierto grado de madurez se vuelven órganos de síntesis de fotoasimilados y componentes hormonales y dejan de competir con los frutos.
  • Factores nutricionales. La demanda de elementos nutricionales es crítica en esta época, pero en especies leñosas como la que nos ocupa deberemos prever unas reservas de nutrientes durante el verano y otoño previo a la próxima cosecha o bien realizar labores de cultivo o tratamientos hormonales encaminados a la disminución de la floración.
  • Factores hormonales. Los promotores del crecimiento son las auxinas, las giberelinas, las poliamidas y las citoquininas, y por otro lado están los inhibidores del crecimiento, el ácido abscísico (ABA) y el etileno y es la relación entre los promotores y los inhibidores la que determinará la cuantía en la caida del fruto. Para evitar alcanzar intensidades de floración tan elevadas que lleguen a comprometer el cuajado y disminuir significativamente la cosecha, se realizan tratamientos hormonales basados en la aplicación de ácido giberélico (AG). La eficacia de las aplicaciones de AG depende de la época del tratamiento. En los cítricos existen dos momentos de mayor sensibilidad; la primera época coincide con el reposo vegetativo (desde mediados de noviembre hasta principios de diciembre en nuestras latitudes), y una segunda que tiene lugar al inicio de la brotación (finales de marzo). Este último periodo es más breve y la aplicación debe realizarse al hinchado de yemas, ya que el adelanto del tratamiento no provoca respuesta y si la planta ya ha iniciado el desarrollo de sus flores el proceso es irreversible y tampoco es posible inhibir la floración.
 Frutos de naranja navel caídos.
Frutos de naranja navel caídos.