Los hongos constituyen un conjunto heterogéneo de organismos eucariotas heterótrofos caracterizados por la carencia de pigmentos fotosintéticos, por poseer un cuerpo vegetativo filamentoso y por producir esporas. Existen del orden de 64.000 especies descritas además de otras 13.500 que forman los líquenes en asociación con algas. Son uno de los organismos más cosmopolitas estando presentes en una gran diversidad de hábitats y formando parte esencial de la cadena trófica. Del total de especies de hongos, unas 15.000 provocan enfermedades en las plantas siendo el grupo más importante de agentes fitopatógenos. En este primer artículo sobre los hongos fitopatógenos vamos a describir sus características generales haciendo especial hincapié en su relación con las plantas.
1.-MORFOLOGÍA DE LOS HONGOS. Fase vegetativa y fase reproductiva.
2.-FORMAS DE NUTRICIÓN DE LOS HONGOS FITOPATÓGENOS.
3.-CLASIFICACIÓN DE LOS PRINCIPALES HONGOS FITOPATÓGENOS.
Myxomycota.
Mastigomycotina.
Zygomycotina.
Ascomycotina.
Basidiomicotina.
Deuteromycotina.
4.-CONCEPTO DE VARIACIÓN INFRAESPECÍFICA.
5.-CICLO DE INFECTACIÓN DE LOS HONGOS FITOPATÓGENOS.
6.-CLASIFICACIÓN DE LAS ENFERMEDADES O MICOSIS CAUSADAS POR LOS HONGOS FITOPATÓGENOS.
1.-MORFOLOGÍA DE LOS HONGOS. Fase vegetativa y fase reproductiva.
Fase vegetativa. El cuerpo vegetativo de los hongos se denomina micelio y está formado por filamentos ramificados que se llaman hifas.





Las hifas tienen forma tubular y están formadas por una pared delgada y transparente en cuyo interior están los orgánulos y uno o dos núcleos diseminados por el protoplasma. Las hifas pueden estar separadas cada cierta distancia por paredes transversales llamadas septos. Estos septos son porosos para asegurar la continuidad del protoplasma. Algunos hongos como las levaduras y los mohos mucilaginosos no forman micelio, siendo su cuerpo vegetativo unicelular. El micelio puede adoptar diversas formas en función del sustrato en el que vive; estas distintas formas micelares son adaptaciones al hábitat encaminadas a optimizar la forma de fijación al substrato, la forma de penetración de la planta huesped, la captación y translocación de los nutrientes absorbidos, etc. El micelio puede a su vez formar tejidos entramados que pueden llegar a parecer tejidos vegetales.
Fase reproductiva. Aunque los hongos pueden reproducirse a partir de fragmentos de micelio y células individuales, la forma mas común es mediante la formación de esporas. Las esporas son unidades reproductivas formadas por una o varias células resultantes de un proceso sexual o asexual y cumplen las funciones de multiplicar al hongo, diseminarlo y proporcionarles resistencia frente a condiciones adversas. Existen una enorme variedad de esporas en cuanto a formas, tamaños, colores, septos y métodos de formación, siendo este aspecto muy importante a la hora de clasificar taxonómicamente a los hongos.
- Esporas asexuales. Las principales son las esporangiosporas (si poseen flagelos y tienen movilidad se denominan zoosporas) y los conidios. Las esporangiosporas se forman en el interior de una célula modificada denominada esporangio y son liberadas a su madurez a través de un poro del esporangio o mediante la desintegración de este. Los conidios se forman exógenamente a partir de unas hifas especiales llamadas conidióforos. La clamidospora es un tipo especial de espora asexual con paredes gruesas y adaptada para resistir condiciones adversas.



- Esporas sexuales. Surgen del proceso de meiosis en la reproducción sexual de los hongos. La reproducción sexual de los hongos tiene lugar mediante la fusión de los protoplamas de dos gametangios, lo que origina una célula con dos o más núcleos de ambos progenitores; a esta fase se le llama dicariótica o heterocariótica en función del número de nucleos. A esta fase le sigue la fusión de los núcleos (fase dicariótica o heterocaríotica) y la meiosis, que de nuevo reestablece el estado haploide. La mayoría de los ciclos vitales de los hongos son haploides salvo en los oomicetos cuyo ciclo vital es diploide.
Los hongos pueden ser autofértiles (homotálicos) o autoestériles (heterotálicos). Además de este fenómeno, los hongos pueden presentar órganos sexuales indiferenciados o diferenciados (masculinos o femeninos) y estos órganos pueden producirse en un mismo individuo (hermafrodita o monoico) o en individuos distintos (dióicos). Existe un mecanismo para evitar el intercambio genético entre diferentes genotipos de hongos y este se denomina incompatibilidad vegetativa. Este mecanismo está regulado por dos loci (posición fija en un cromosoma que determina la posición de un gen o de un marcador) y es independiente de la incompatibilidad sexual. Las principales esporas sexuales son:
- Las oosporas y zigosporas se originan tras la fusión de dos núcleos haploides para formar una célula diploide. La diferencia es que en la oospora los gamentos son morfológicamente distintos (ogonio y anteridio) y la zigospora procede la fusión de dos gametos iguales (isogametangios).
- Ascosporas y basidiosporas son productos también de la meiosis, pero haploides. Las primeras se originan en el interior de hifas modificadas con forma de saco llamadas ascas y las segundas se forman externamente en unas células especializadas con forma de maza denominadas basidios.
Tengamos en cuenta un aspecto crucial para comprender su ciclo; los hongos se reproducen asexualmente en épocas benignas y sexualmente en condiciones ambientales adversas buscando en la recombinación genética nuevas formas que resistan a la adversidad impuesta.


2.-FORMAS DE NUTRICIÓN DE LOS HONGOS FITOPATÓGENOS.
Los hongos son organismos heterótrofos, es decir, necesitan alimentarse de compuestos orgánicos sintetizados por otros organismos y sienten especial predilección por los fotoasimilados producidos por las plantas que como sabemos son organismos autótrofos. Los hongos necesitan sobre todo hidratos de carbono, aunque según especies, también necesitan aminoácidos, vitaminas y fitohormonas. En función de cómo los hongos usan a las plantas, podemos denominar a la forma de alimentarse de tres formas:
- Saprotrofía. Los hongos que utilizan esta forma de alimentación utilizan restos de organismos muertos (vegetales, animales) como sustrato para adquirir los nutrientes necesarios para vivir y devolviendo al suelo nutrientes inorgánicos. Esta nutrición se basa en la digestión externa de materia orgánica en descomposición como fuente de carbono y los organismos que son saprótrofos liberan enzimas digestivas al medio para descomponer la materia orgánica en el exterior hasta sus componentes básicos absorbiéndolos una vez ya quedan libres. Los hongos saprótrofos suelen requerir alta humedad en el medio para que los nutrientes estén disueltos y puedan ser absorbidos.
- Necrotrofía. El hongo mata a la célula para alimentarse y sigue alimentándose de ella una vez muerta esta. Los hongos pertenecientes a este grupo, primero degradan y matan el vegetal con sustancias enzimáticas, para después, absorber los nutrientes procedentes de los restos. La forma de alimentarse que tienen estos hongos causa necrosis en los tejidos de las plantas.
- Biotrofía. Estos hongos parasitan al huésped extrayendo las sustancias necesarias para su dieta, pero sin matarlo. Obligan al huésped a generar más nutrientes para su metabolismo. Estos hongos segregan sustancias que rompen la permeabilidad de las membranas celulares de sus hospedantes absorbiendo los azúcares que salen.
- Hongos simbióticos. Se asocian a un organismo sacando beneficios ambas partes. La simbiosis puede ser beneficiosa para ambos organismos (mutualismo), perjudicial para uno de los dos (parasitismo) o que no aporte ni perjudique a ninguno de los dos (comensalismo).
Estas categorías no son excluyentes y algunas especies de hongos pueden adoptar cualquiera de estas formas de alimentación según condiciones ambientales y el momento del ciclo en el que se encuentre. Se cree que los hongos actualmente pueden haber evolucionado desde hongos simbiontes a biótrofos y necrótrofos.
3.-CLASIFICACIÓN DE LOS PRINCIPALES HONGOS FITOPATÓGENOS.
- MYXOMYCOTA. Conocidos como hongos mucilaginosos, la fase vegetativa pose movimiento ameboide y se nutre fagocitando bacterias, algas, levaduras, hifas de otros hongos y otros organismos. Su ciclo vital predominante es haploide-diploide y producen esporas de resistencia en condiciones adversas. Los fitopatógenos más importantes son Plasmidiophora (produce la hernia en las crucíferas) Polymixa y Spongospora, que son vectores de virus fitopatógenos.
- MASTIGOMYCOTINA. Las paredes celulares contienen quitina y las zoosporas son flageladas. El ciclo vital es haploide. Los oomicetos tienen tantas características peculiares que muchos autores han llegado a excluirlos del reino fungi. La mayoría son saprófitos acuáticos o habitantes de suelos saturados de agua. Aquí encontramos a especies tan importantes en fitopatología como Olpidium, Pythium, Phythophthora y Pernospora.
- ZYGOMYCOTINA. Las casi 800 especies que conforman esta subdivisión se separan en dos grupos bien diferenciados; los trichomycetes que son simbiontes obligados de insectos y nemátodos, desarrollándose en el interior de estos (Entomophthorales), y los zygomycetes que son hongos terrestres que viven en el suelo y en el estiércol. Esta última clase incluye hongos simbiontes formadores de microrrizas vesiculo-arbusculares, como Glomus y Gigaspora y hongos fitopatógenos como Rhizupus.
- ASCOMYCOTINA. Es el grupo con mayor número de especies y se caracterizan por tener paredes de quitina y micelio septado. Existen una gran variedad de relaciones de estos hongos con las plantas, incluyéndose biótrofos obligados como los Erysiphales (oídios), hasta saprófitos obligados como los Capnodiales.
- BASIDIOMYCOTINA. Hongos con pared quitinosa, septos (la septación de los basidios es una característica para su taxón) y una pared celular multilaminada. Destacan hongos que causan podredumbres radiculares como Armillaria y Heterobasidion, podredumbres de la madera como Fomes y Stereum y uno de los grupos más importantes de hongos fitopatógenos como son las royas y los carbones.
- DEUTEROMYCOTINA. Esta clase agrupa a los hongos que carecen de reproducción sexual. Desde el punto de vista fitopatológico los deuteromicetos están asociados a diversas enfermedades, como Rhyzoctonia y Sclerotium.

4.-CONCEPTO DE VARIACIÓN INFRAESPECÍFICA.
El reino fungi debe de ser considerado como una entidad altamente dinámica con sus poblaciones en continuo cambio y adaptación a la influencia ambiental y antrópica. Esto se traduce en que dentro de una especie se pueden definir diferentes morfoespecies que pueden constituir poblaciones en proceso de aislamiento. Estas variaciones vienen determinadas principalmente por la relación hongo-planta y en menor medida a las relaciones entre hongos, esto último debido a mecanismos como la incompatibilidad sexual o vegetativa que ayudan a mantener la integridad fisiológica, ecológica y genética mediante mecanismos de reconocimiento y reacciones de aceptación o rechazo.
Desde siempre los hongos han sido considerados organismos muy variables en función al fenotipo (influencia de la genética y del medio ambiente). La alta tasa de reproducción y la gran capacidad de dispersión facilitan la expresión de cualquier tipo de modificación que suponga una ventaja evolutiva. Como en los ácaros e insectos, el origen de esta variación son la mutación y la recombinación genética propia de la reproducción sexual, inclinándonos por la mutación como el origen de las variaciones más peligrosas en cuanto a la relación de estos con las plantas.
5.-CICLO DE INFECTACIÓN DE LOS HONGOS FITOPATÓGENOS.
La diversidad de los ciclos biológicos de los hongos (células con núcleo haploide, células con núcleo diploide y células con dos núcleos haploides) unido a los distintos ciclos biológicos, formas de alimentación y de reproducción y su interacción con las poblaciones vegetales dan lugar a los diferentes ciclos que caracterizan a las enfermedades que los hongos causan en las plantas.
El ciclo de patogénesis general incluye dos subciclos; el ciclo primario que se caracteriza por la ausencia de huesped (supervivencia) y el ciclo secundario caracterizado por la interacción con la planta. A la unidad infectiva se le denomina inóculo y al potencial de infectar y producir una enfermedad se le conoce como potencial del inóculo. El ciclo primario comienza después de un periodo de dormancia del hongo a través de la propagación de estructuras de supervivencia (inóculo primario) debido a condiciones adversas tales como falta de huesped, temperaturas desfavorables, falta de agua, falta de nutrientes, etc. Una vez el inóculo primario en el huesped se inician los ciclos secundarios (inóculo secundario) y el número de estos en el tiempo determinarán la dinámica de la enfermedad en la planta. Los hongos monocíclicos solo tienen un ciclo por ciclo vegetativo del huesped (el ciclo primario) mientras que los policíclicos tienen más de uno, produciéndose solapamiento entre ellos.
Generalmente los hongos fitopatógenos del suelo son monocíclicos mientras que los que afectan a la parte aérea de las planas son policíclicos.
Etapa 1; Supervivencia. Casi todos los hongos fitopatógenos son capaces de desarrollar algún tipo de estructura de resistencia capaz de soportar las condiciones adversas del ambiente físico y biológico durante largos periodos de tiempo. Los que no pueden desarrollar este tipo de estructuras de resistencia se pueden volver saprobios o simbiontes durante un determinado tiempo.
Etapa 2; Multiplicación. Aunque existan estructura de resistencia, estas no garantizan la supervivencia del hongo; este debe ser capaz de reproducirse en cantidad y tiempo determinado.
Etapa 3; Dispersión. La dispersión o diseminación hace referencia al movimiento del inóculo primario desde el sustrato donde emerge hasta su huesped. Se pueden dar desplazamientos hasta de kilómetros y la duración puede ser de segundos hasta varios años. El viento y el agua son los principales agentes de dispersión de los hongos fitopatógenos, así como los insectos, las aves, los animales e incluso el hombre en sus labores de cultivo. La dispersión de los hongos de suelo está más limitada que la de los hongos aéreos.
Etapa 4; Infección. Este punto, al ser tan extenso será tratado en un artículo específico, pero os avanzo que según sea su forma de alimentarse así será el modo de invasión de la planta.
6.-CLASIFICACIÓN DE LAS ENFERMEDADES O MICOSIS CAUSADAS POR LOS HONGOS FITOPATÓGENOS.
- Mildius; Organismo biótrofo obligado. Tiene mucha especificidad por el huesped. Policíclico.
- Oídios; Organismo biótrofo obligado. Tiene mucha especificidad por el huesped. Policíclico.
- Royas; Organismo biótrofo obligado. Tiene mucha especificidad por el huesped. Monocíclico.
- Carbones; Organismo biótrofo facultativo. Tiene mucha especificidad por el huesped. Policíclico.
- Agallas y deformaciones; Organismo biótrofo obligado y a veces facultativo. Tiene mucha especificidad por el huésped. Policíclico.
- Necrosis foliares; Organismo biótrofo y necrótrofo facultativo. Tiene elevada especificidad por el huésped. Policíclico.
- Chancros; Organismo necrótrofo obligado y facultativo. Tiene media especificidad por el huésped. Monocíclico y policíclico.
- Hongos vasculares; Organismo necrótrofo obligado. Tiene media especificidad por el huésped. Monocíclico y policíclico.
- Podredumbres radiculares; Organismo necrótrofo facultativo. Baja especificidad por su huésped. Monocíclico.
- Muerte súbita; Organismo necrótrofo facultativo. Media-baja especificidad por su huésped. Monocíclico y policíclico.
- Podredumbre de frutos; Organismo necrótrofo facultativo y saprotrofo obligado. Media-baja especificidad por su huésped.
- Podredumbres de madera; Organismo necrótrofo facultativo y saprotrofo obligado. Media-baja especificidad por su huésped.
- Fumaginas; Organismo saprotrofo obligado. Media-baja especificidad por su huésped.
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