Cuando las micorrizas comienzan a colonizar la rizosfera la forma de penetrar la planta es muy similar a la que usan los hongos fitopatógenos que actúan sobre el sistema radicular. Si esto es así, ¿Cómo distinguen las plantas entre una simbiosis y un ataque?; vamos a ver como funciona el sistema inmunológico de las plantas.
Microorganismos beneficiosos para las plantas: mecanismos de reconocimiento de las plantas frente a los hongos micorrícicos
La micorrización
La asociación simbiótica entre las plantas y los hongos formadores de micorrizas arbusculares (HFMA) se conoce desde hace varios cientos de años y se cree que es una de las causas del éxito a la hora de colonizar los diversos ecosistemas del planeta por parte de las plantas. El intercambio en ambas direcciones de nutrientes es el fundamento de la simbiosis, en donde la planta suministra agua y carbohidratos al hongo y el hongo facilita la absorción de iones a la planta para la fotosíntesis en ambientes donde la disponibilidad de éstos es restrictiva. Pero los beneficios para la planta no se limitan a la solubilización de los iones; existen otros beneficios de la simbiosis como son la tolerancia de la planta al estrés, el mejoramiento de las características físicas del suelo y el favorecimiento de la diversificación de las especies vegetales en una amplia gama de ecosistemas. Pero para que se den estos beneficios es necesario que la planta y hongo establezcan una interacción estable, duradera y funcional basada en el beneficio mutuo de ambos actores.

Los mecanismos de defensa de las plantas (sistema inmunológico)
La pregunta del millón es: ¿cómo logran los HFMA salvar los mecanismos de defensa de las plantas? Hoy en día sabemos que las plantas poseen diferentes niveles de defensa. Para que un microorganismo, patógeno o no, pueda establecer una infección debe en primer lugar superar las medidas de defensa pasivas de la planta basadas en la presencia de barreras estructurales y en la producción de sustancias tóxicas para los organismos, como los alcaloides, los fenoles simples o los polifenoles, los aceites esenciales y los terpenos. Las barreras estructurales se basan en la existencia de una cubierta protectora en la superficie de todos los tejidos y que conocemos con el nombre de cutícula, constituida por cutina, suberina y ceras, formando una capa hidrofóbica e impermeable sobre la pared de las células de la epidermis y que actúa como una primera línea de defensa contra las agresiones externas. Cuando el patógeno supera las barreras pasivas de la planta, ésta activa los procesos de reconocimiento molecular entre los organismos involucrados a través de determinadas señales y esto sucede a dos niveles:
- Los receptores de reconocimiento PRRs (Pattern Recognition Receptor o Receptor de Reconocimiento de Patrones) de la planta perciben los patrones moleculares asociados al microorganismo (MAMPs).
- Percepción de las proteínas infectantes específicas del microorganismo por los receptores del sistema inmunológico de la planta.
“Priming”
El proceso de colonización de la raíz por parte de los HFMA comienza cuando, en condiciones de deficiencia de fósforo, las raíces de la planta exudan estrigolactonas (SLs) las cuales promueven la ramificación de las hifas de la micorriza y el establecimiento de ésta en las células de la raíz. Como organismo biótrofo que es, la micorriza guarda bastantes similitudes en muchos aspectos con los patógenos biótrofos, por lo que la micorrización desencadena respuestas defensivas de la planta en las fases iniciales de la colonización. Por ello y para que la micorrización sea efectiva el hongo tiene que modular estas respuestas defensivas de la planta y esta modulación se traduce, a parte de en otras modificaciones, en un pre-acondicionamiento de la planta obteniendo una respuesta más eficiente frente a ataques de patógenos; a este fenómeno se le conoce como priming. El priming mantiene a la planta en un estado de alerta en el cual las defensas no están activadas, pero en caso de ataque su activación se produce de forma más rápida y con mayor contundencia que en aquellas situaciones en las que no han estado previamente expuestas al estímulo de priming. Por ello podríamos decir que el priming actúa del mismo modo que una vacuna y este estado de alerta en la planta puede inducirse, aparte de con la inoculación de la micorriza, de forma natural o artificial con varios compuestos, como por ejemplo el ácido β-aminobutírico (BABA), el ácido jasmónico (JA) o el ácido salicílico (SA).
Sistema inmunológico de las plantas
Las plantas están equipadas para soportar la mayoría de los ataques de los microorganismos y otros agentes patógenos. Los mecanismos de respuesta de la planta son inducibles y están controlados por el sistema inmunológico de esta. Este sistema permite a la planta distinguir entre los organismos que no son propios de ella y emitir respuestas defensivas las cuales se desencadenan mediante el reconocimiento de los patrones moleculares asociados a patógeno (PAMP, de sus siglas en inglés Pathogen-Associated Molecular Pattern) de los cuales ya hemos hecho mención. Los PAMP son moléculas que la planta asocia a diferentes patógenos y que son reconocidos por los receptores transmembrana que desencadenan las respuestas que dan lugar a la denominada inmunidad desencadenada por PAMP (PTI, de sus siglas en inglés PAMP-triggered immunity).
A lo largo de millones y millones de años de evolución los organismos patógenos han desarrollado mecanismos para evitar los PTI, permitiendo que su ataque a la planta sea efectivo, pero a su vez la planta también ha desarrollado mecanismos de reconocimiento de estos organismos virulentos (ETI, en inglés Effector-Triggered Immunity), contra los que activa otro tipo de respuestas defensivas. Estas respuestas se basan la expresión de unos genes específicos de resistencia, que pueden convertir un patógeno virulento en avirulento. Todas estas respuestas vienen coordinadas por diferentes moléculas que actúan como señalizadoras y coordinadoras de la expresión de genes, siendo las fitohormonas ácido salicílico (SA), ácido jasmónico (JA), ácido abcísico (ABA) y etileno (ET) las que juegan un papel más determinante y en función del tipo de estrés al que se enfrente la planta tiene más importancia un tipo de fitohormona u otra:
- Si el ataque viene es ocasionado por un organismo biótrofo, la ruta del SA es la encargada de responder mediante la muerte celular programada.
- Si el ataque se produce por organismos necrótofros o insectos masticadores es la ruta del JA la que predomina. JA también tiene función señalizadora en el priming producido por organismos beneficiosos como la micorriza.
La correcta micorrización de una planta tiene como efecto en su sistema inmunológico la modificación de la regulación de respuestas producida por las rutas de SA y JA. La simbiosis da como resultado plantas más resistentes a necrótrofos e insectos masticadores, ya que se potencia la ruta del JA, pero hacen a la planta es más susceptible a ataques de organismos biótrofos al estar reprimida la ruta del SA.