Después del artículo de las fitoalexinas, vamos a ver como las plantas tienen otros mecanismos de defensa frente a las agresiones externas.
Cuáles son los mecanismos de las plantas ante una infección externa.
Mecanismos de defensa de las plantas. Barreras físicas y químicas.
El proceso de infección de una planta por parte de los patógenos tiene lugar en dos fases:
- Penetración o entrada del patógeno a la planta. Este proceso varía en función del tipo de patógeno que causa la infección; en el caso de los hongos, la penetración comienza con la germinación de las esporas o zoosporas en la superficie de la parte aérea de las plantas, principalmente en las hojas y también en la rizosfera. Una vez las esporas aterrizan en la superficie de las plantas emiten un tubo germinal que penetra la superficie a través de aberturas naturales tales como los estomas, las lenticelas (porciones de la peridermis con ordenación celular floja y menor suberificación que aseguran el intercambio gaseoso entre los tejidos internos y el exterior) y los hiatodos (estructuras similares a los estomas pero que no controlan la apertura y cierre) o a través de heridas o incluso directamente a través de la cutícula y de los pelos radicales heridos o intactos mediante la secreción de enzimas que degradan la cutícula de las plantas. Las hifas vegetativas desarrolladas en la superficie de la hoja o en la rizosfera pueden penetrar de manera semejante. Los estomas son los poros que se encuentran en la epidermis de las hojas, tallos, etc. Las lenticelas son las áreas esponjosas presentes en los troncos leñosos o en los tallos de las plantas.
En el caso de las bacterias, se introducen directamente por las aberturas naturales (estomas, hiatodos y lenticelas) y por las heridas. Se ha demostrado que algunas bacterias como Pseudomona syringae, secretan una toxina denominada coronatina capaz de inhibir el mecanismo de cierre de los estomas.
La infección por virus se puede producir por la entrada directa de partículas víricas a través de células epidérmicas dañadas o a través de vectores que las inyectan en el interior de la planta (insectos, ácaros, nematodos, hongos y plantas parásitas) principalmente por insectos de la familia de los homópteros (moscas blancas, pulgones y trips).
2. Colonización o extensión del patógeno por el interior de la planta. Al igual que en el apartado anterior, cada patógeno tiene una estrategia de colonización una vez se ha introducido en la planta: en el caso de los hongos algunos se pueden alimentar de los nutrientes que hay disueltos en el apoplasto, espacio que queda entre las células, pero aquí la concentración es menor que dentro de la célula y el crecimiento del hongo es muy lento. La mayoría han desarrollado una estructura denominada haustorio, estructura en forma de tubo que se invagina y penetra a las células. Otros hongos invaden las células vegetales produciendo un micelio que crece únicamente entre la cutícula y la epidermis.
Las bacterias son capaces de secretar una serie de moléculas para poder tomar los nutrientes del interior de las células vegetales y crear un ambiente adecuado para su multiplicación.
En el caso de los virus, antes de propagarse dentro de las plantas deben replicarse aprovechando la maquinaria de la célula huésped. Una vez replicados los virus deben encontrar la forma de alcanzar el floema (algunos virus pueden vivir en el xilema) para colonizar la planta. Hasta llegar al floema aprovechan el flujo que se produce a través de los plasmodesmos, conexiones cilíndricas de las paredes celulares mediante las cuales se conectan las células adyacentes.
Cuáles son los mecanismos de defensa de las plantas ante una infección externa.
Mecanismos primarios.
Los primeros mecanismos de defensa de las plantas incluyen aquellos que mantienen a los patógenos alejados de las posibles zonas de entrada; tal es el caso de la cutícula cerosa que rodea la parte externa de las plantas y que tiene propiedades hidrófobas (repele el agua) con lo cual evita el depósito de gotas de agua donde pudieran proliferar hongos y bacterias. Así mismo, tanto en la superficie de la hoja como en la rizosfera existen compuestos químicos exudados por la planta que tienen efectos tóxicos o estabilizantes sobre la acción de los patógenos; estas substancias son principalmente terpenoides y compuestos fenólicos.
La mayor disposición de estomas en el envés de las hojas, donde es menos probable que se depositen los patógenos es otro medio de defensa que han desarrollado las plantas.
Los tricomas son células especializadas de la epidermis de las plantas; la palabra tricoma proviene del griego “trichos”, que significa pelo. Prácticamente casi todas las plantas tienen tricomas y estos están presentes sólo en las partes aéreas de las plantas. Normalmente se encuentran en las hojas y tallos, pero dependiendo de la especie también en pétalos, semillas y frutos. Los tricomas pueden ser glandulares o de protección y estos últimos se encuentran sobre todo en las angiospermas y en estructuras jóvenes.
En el caso de la raíz existen dos mecanismos para evitar infecciones: el primero es la facilidad con que las plantas se desprenden de los pelos radicales infectados, y el segundo es la segregación de un mucílago por la zona apical de la raíz para evitar heridas a la hora de avanzar a través del perfil del suelo.
Por último y como sucede en casi todas las superficies, en la de las plantas existen organismos saprófitos que entran en competencia con posibles organismos patógenos compitiendo por el nicho o mediante la biosíntesis de toxinas.
Mecanismos secundarios.
Barreras físicas.
Si el patógeno consigue establecerse en la superficie de la planta la mayoría atraviesan la cutícula fácilmente. Pero entonces entran en acción el resto de capas de la epidermis, que ofrecen importantes mecanismos de resistencia mediante procesos de lignificación, suberización o deposición de silicio*. Las características de estas capas es que existen previamente al ataque del patógeno y no son tóxicas para ellos.
Si los organismos patógenos consiguen atravesar estas barreras preformadas la planta puede defenderse creando nuevas barreras como respuesta al estímulo que provoca el patógeno. Estas defensas aparecen mediante cambios estructurales a nivel celular o mediante modificación de los tejidos: aumento de los depósitos de calcio, engrosamiento de las paredes celulares y aumento de la lignificación.Otra respuesta física que ya hemos comentado en otros artículos es el denominado fenómeno de hipersensibilidad; una vez el patógeno consigue penetrar se produce la muerte inducida de las células que rodean a la infectada con lo que el patógeno no puede progresar y muere. Este mecanismo de defensa funciona muy bien con patógenos obligados, es decir aquellos que no pueden subsistir sin su hospedador y es efectivo con hongos, bacterias y virus.
Barreras químicas.
Muchas plantas poseen de por sí inhibidores de las enzimas hidrolíticas de los patógenos, que son principalmente compuestos fenólicos, taninos, glucósidos y proteínas.
Las fitoalexinas son substancias expresamente sintetizadas por las plantas ante el ataque de un patógeno y no está claro si su presencia empieza ante la penetración del patógeno o ante el inicio de la colonización interna. Se consideran más bien un mecanismo de resistencia que de defensa.