Las plantas poseen hormonas vegetales. A lo largo de su ciclo de vida se enfrentan, al igual que los animales, a una fase embrionaria, un estado juvenil, una fase reproductiva, la senescencia y por último la muerte. Pero a diferencia de estos, los vegetales no tienen la capacidad de desplazarse de un lugar a otro durante su vida por lo que han tenido que adaptarse a este hecho desarrollando un sistema de crecimiento distinto en función de las condiciones climatológicas del entorno.

HORMONAS VEGETALES: Introducción

1.-CONCEPTO DE DESARROLLO.

2.-EL CICLO VITAL DE LAS PLANTAS.

3.-LOS MERISTEMOS APICALES.

3.1.-Meristemo apical del tallo.

3.2.-Meristemo apical de la raíz.

4.-LAS HORMONAS VEGETALES.

1.-CONCEPTO DE DESARROLLO.

Entendemos por desarrollo como el conjunto de cambios graduales y progresivos en tamaño, estructura y funcionamiento que hacen posible el desarrollo de una planta desde un embrión (semilla). A su vez, el desarrollo comprende dos procesos:

  • Crecimiento, son los cambios cuantitativos que tienen lugar durante el proceso de desarrollo.
  • Diferenciación, son los cambios cualitativos que tienen lugar durante el proceso de desarrollo.

El crecimiento es un incremento irreversible en tamaño o volumen e implica simultáneamente la división y la elongación celular. La elongación celular es un proceso que siempre sigue una dirección determinada pero como hemos visto antes, la pared celular, exclusiva de las células vegetales, es una estructura rígida la cual debe perder parte de su rigidez al inicio del proceso de elongación y esto es posible debido a la actuación de las expansinas, unas proteínas presentes en la pared celular. Una vez la célula se ha elongado la pared celular recobra su rigidez y así garantiza la irreversibilidad del proceso. Anteriormente al proceso de elongación celular se debe haber producido la división celular; cuando una célula se divide repetidamente hay un intervalo de tiempo entre cada división y este ciclo está regulado por otras proteínas, las ciclinas, y estas a su vez están influenciadas por una serie de señales externas entre las que destacan las hormonas vegetales: las auxinas, las giberelinas, las citoquininas, los brasinoesteroides y el ácido abscísico juegan un papel fundamental en este proceso.

Pero la potencia sin control no sirve de nada; por mucho que crezca una célula sino se especializa no se produce desarrollo; al conjunto de cambios que llevan a una célula a su especialización se le conoce como diferenciación celular y toda la información necesaria está recogida en el código genético lo que hace que definamos a las plantas como organismos totipotentes, es decir, una célula diferenciada posee toda la información genética para regenerar una planta entera, lo que raramente sucede en el reino animal.

2.-EL CICLO VITAL DE LAS PLANTAS.

La polinización comienza cuando el grano de polen se posa sobre el estigma; este absorbe agua y nutrientes de la superficie del estigma y comienza su germinación emitiendo el tubo polínico a través del pistilo hasta llegar al óvulo donde libera dos células espermáticas en el saco embrionario. Estas dos células espermáticas tienen morfologías distintas: la más grande se fusiona con la célula huevo para dar lugar al zigoto y la más pequeña lo hace con la célula central de dos núcleos para dar lugar al endospermo.

semilla: tema hormonas vegetales
semilla: tema hormonas vegetales

Una vez formado el embrión se produce un proceso que lleva a la semilla a la maduración, lo que asegurará su poder germinativo durante un determinado tiempo, y que incluyen la acumulación de sustancias nutritivas de reserva, la pérdida de agua, el desarrollo de mecanismo de latencia, etc. Cuando las condiciones sean favorables la semilla absorberá agua y comenzará con el proceso de germinación.

Las plantas tienen una estructura definida por ejes polares: el eje principal está constituido por la raíz y el tallo principal y los ejes secundarios están constituidos por las ramas secundarias. La polaridad de los ejes determina la organización básica y la estructura de la planta y esto sucede durante el desarrollo del embrión y el primer paso es la diferenciación del meristemo apical del tallo y en el extremo opuesto el meristemo apical de la raíz con la formación de la caliptra (cobertura cónica que rodea y protege el ápice de la raíz); estos son los denominados meristemos primarios o apicales. En la fase final, el embrión alcanza su estructura definitiva pudiéndose apreciar los meristemos apicales de tallo y raíz y los dos cotiledones: la porción de tallo situada entre el meristemo radicular y los cotiledones se denomina hipocótilo y la situada entre los cotiledones y el ápice caulinar se denomina epicótilo.

Plántula dicotiledónea

Pues bien, está demostrado que el establecimiento del eje polar apical-basal ocurre en la primera división celular, y es la acumulación de la hormona auxina la que determina esta polaridad.

Es la actividad de estos meristemos apicales los que dan lugar a la formación del denominado cuerpo primario de la planta, que no es más que la parte de la planta que se origina del embrión y de los tejidos meristemáticos apicales y derivados. Este cuerpo primario está formado por tres tipos de tejidos.

  • El tejido dérmico, que es la epidermis protectora que recubre el cuerpo de la plántula.
  • El tejido vascular, que está compuesto por el xilema y el floema.
  • El tejido fundamental o tejido vivo, que está formado a su vez por:

El parénquima, es el tejido más abundante y se encuentra en las hojas, en la médula de los tallos y en la pulpa de los frutos.

El colénquima, es junto con el esclerénquima los que conforman los tejidos de sostén de la planta. Es el tejido encargado del sostén de hojas y tallos en crecimiento apareciendo raramente en las raíces. Está formado por un solo tipo de células.

El esclerénquima, presenta dos tipos de células.

El cuerpo primario de las plantas aumenta de tamaño mediante la incorporación de nuevas estructuras modulares:

  • Las estructuras modulares que produce el meristemo apical (yema apical) del tallo incluyen una hoja, un nudo, un meristemo axilar (yema axilar) localizada en la axila de la hoja y un entrenudo. Las hojas se pueden disponer de forma espiral o verticilado y estos modelos solo cambian por estímulos ambientales.
La disposición de las hojas depende de los estímulos ambientales
La disposición de las hojas depende de los estímulos ambientales
La disposición de las hojas depende de los estímulos ambientales II
La disposición de las hojas depende de los estímulos ambientales II

En cuanto a la forma de ramificación la tenemos monopódica, si el crecimiento de la yema apical es mayor que el de las yemas axilares dando lugar a plantas con forma piramidal; si ocurre lo contrario se de una ramificación simpódica. El rebrote de las yemas axilares está controlado por la yema apical, mecanismo que conocemos como dominancia apical.

  • Las estructuras modulares que produce el meristemo apical de la raíz, a diferencia del meristemo apical del tallo, no genera órganos laterales. Las raíces laterales o secundarias se producen a través de meristemos adventicios.

En la mayoría de los casos el cuerpo primario hasta aquí visto constituye la planta futura pero otras veces se da un tipo de crecimiento secundario en grosor del eje debido a los meristemos secundarios o laterales:

  • El cambium vascular que origina el xilema y el floema secundarios. En las plantas que tienen crecimiento secundario el procámbium se diferencia a cámbium vascular originando hacia fuera floema secundario y hacia dentro xilema secundario. En este caso las células de ambos tejidos se orientan en su mayor parte de manera vertical.
  • El cambium del felógeno que forma el tejido protector que sustituye a la epidermis; la peridermis, cuya parte externa se denomina súber.

Estos dos meristemos dan lugar al cuerpo secundario de la planta que a diferencia del primario no contiene órganos y está formado por un número limitado de tejidos.

En las plantas maduras se da un tercer tipo de crecimiento y es el de las yemas florales que surgen a partir de meristemos vegetativos que ya existían en la planta; no es más que un cambio de identidad del meristemo en respuesta tanto a factores internos como externos.

El crecimiento de los meristemos laterales es determinado, es decir, crecen hasta un cierto tamaño y después envejecen y muere. El crecimiento de los meristemos apicales es indeterminado y tienen capacidad de crecimiento ilimitado y es la respuesta de las plantas a su incapacidad de moverse por la corteza terrestre, la cual las capacita para responder a los cambios climáticos con nuevos tipos de desarrollos.

3.-LOS MERISTEMOS APICALES.

Se forman durante la formación del embrión, pero no participan en el desarrollo de este, sino que se activan durante el proceso de germinación de la semilla. Estos meristemos cumplen dos funciones:

  • Zona de iniciación de tejidos y órganos.
  • Zona de mantenimiento de tejidos y órganos.

3.1.-Meristemo apical del tallo.

Es la parte más distal de la región meristemática y se la conoce con el nombre de ápice caulinar o yema apical y está dividido en tres zonas.

  • La zona central, situada en el extremo distal.
  • La zona periférica.
  • La zona medular, situada en la base del meristemo.

Además de autoperpetuarse, los meristemos apicales del tallo son los encargados de formar los órganos florales cuando toca y este proceso está regido por la acumulación localizada de concentraciones elevadas de la hormona auxina.

Las hormonas forman parte importante en la creación de los organos florales
Las hormonas forman parte importante en la creación de los organos florales

3.2.-Meristemo apical de la raíz.

Pese a su nombre no ocupa una posición terminal ya que está recubierto por la caliptra. Sus células tienen una frecuencia de división muy baja. Al igual que en la iniciación de los primordios florales, la formación de raíces laterales está precedida por la acumulación de auxina, pero al contrario que en el meristemo apical del tallo, las raíces laterales no se generan de él sino del periciclo, capa más externa de células del cilindro central de la raíz.

Partes del cilindro central de la raíz
Partes del cilindro central de la raíz

4.-LAS HORMONAS VEGETALES.

Todos los organismos pluricelulares requieren de un mecanismo que coordine las actividades de sus células, de sus tejidos y de sus órganos, a la vez que sea capaz de percibir los cambios en el ambiente que le rodea y de responder en consecuencia. El sistema más difundido entre los seres vivos es el mecanismo de señales químicas y en las plantas el sistema de señalización química esta regido por las fitohormonas.

El concepto de hormona vegetal difiere mucho del concepto que tenemos de hormonas animales.

  • Las hormonas vegetales no se sintetizan en estructuras especializadas como las glándulas endocrinas de los animales; pueden formarse en diversos sitios siendo los principales los ápices meristemáticos, los primordios de órganos vegetativos o generativos y las semillas.
  • Las hormonas vegetales, aunque viajan por el xilema y el floema y pueden ser encontradas en cualquier parte de la planta, no necesitan ser transportadas para ejercer su función ya que la mayoría ejercen su acción en los mismo lugares de síntesis.
  • Es difícil definir órganos, tejidos o células que actúen como dianas de las hormonas vegetales.
  • El control que ejercen las hormonas no depende solamente de la cantidad de estas en las células diana, sino que también está influenciado por la sensibilidad de estas células diana a la hormona en diferentes momentos. Esta sensibilidad varía con el genotipo, con el tipo de tejido, con la edad, con el estado fenológico de la planta, con las condiciones ambientales y con la presencia o no de otras hormonas.

Visto lo visto podemos definir a las hormonas vegetales como un grupo de moléculas orgánicas que son sintetizadas por las plantas y que influyen en los procesos fisiológicos a concentraciones mucho más bajas que los macro y micro nutrientes o las vitaminas y la respuesta de las plantas a ellas depende tanto de los cambios de concentración en determinadas zonas de la planta como de la sensibilidad en cierto momento de la zona en cuestión.

Los cinco grupos principales de hormonas son las auxinas, las citoquininas, las giberelinas, el etileno y el ácido abcísico, pero últimamente se han aislado otras sustancias que también podrían clasificarse como hormonas en función de los efectos que desarrollan en las plantas; brasinoesteroides, poliaminas, oxilipinas, salicilatos, oligopéptidos, óxido nítrico, oligosacarinas y la glucosa.

A diferencia de las hormonas animales, ninguna hormona vegetal tiene el control exclusivo sobre un determinado proceso fisiológico; al contrario, todas las fitohormonas tienen efecto sobre la mayoría de los procesos de desarrollo de una planta por lo que la actuación de estas fitohormonas debe contemplarse desde la perspectiva de una actuación conjunta, positiva o negativa, de los diferentes tipos de hormonas. El mecanismo de acción de las fitohormonas se puede explicar de la siguiente forma.

  • Percepción de la señal por parte de la célula diana.
  • Traducción de esa señal y generación de una señal respuesta.
  • Cambio bioquímico.

Aquí terminamos con este artículo dedicado a las hormonas vegetales en general. En sucesivos artículos vamos a tratar cada grupo hormonal por separado.