LOS HONGOS QUE CAUSAN ENFERMEDADES EN LAS PLANTAS 5. LAS MICOSIS VASCULARES.

Las enfermedades vasculares causadas por hongos son las más importantes en fitopatología y unas en las que menos hemos evolucionado, tanto en su conocimiento como en su control. La característica distintiva de este tipo de hongos es que pasan la mayor parte de su ciclo de parasitismo dentro de los haces vasculares del xilema de las plantas bloqueándolo, por lo que el principal síntoma es la marchitez de la planta, como en una sequía severa.

1.-AGENTES CAUSANTES DE LAS PRINCIPALES MICOSIS VASCULARES.

2.-EL SÍNDROME DE LA MARCHITEZ.

3.-DESARROLLO DE LA ENFERMEDAD.

4.-INFLUENCIA DE LAS CONDICIONES AMBIENTALES.

5.-MÉTODOS DE CONTROL.

1.-AGENTES CAUSANTES DE LAS PRINCIPALES MICOSIS VASCULARES.

Las enfermedades vasculares más importantes son las ocasionadas por los hongos del género Ceratocystis, Fusarium y Verticillium.

Género Ceratocystis.

Reino: Fungi.

División: Ascomycota.

Clase: Sordariomicetes

Orden: Microescalas.

Familia: Ceratocystidaceae.

Género: Ceratocystis spp.

El género Ceratocystis incluye varias especies causantes de infecciones vasculares, siendo la más conocida la producida por Ceratocystis ulmi causante de la grafiosis de los olmos y cuyo agente vector son unos escarabajos del género Scolytus siendo los adultos en sus hábitos alimenticios los únicos vectores del hongo. Las esporas de este hongo son muy sensibles a la desecación y no se transmiten ni por el aire ni por el agua. Otra forma de transmisión del hongo es mediante el contacto de una raíz de un árbol infectado con la raíz de otro sano. Otra especie, Ceratocystis fagacearum es la causante de la marchitez en algunas especies del género Quercus, como el roble.

SÍNTOMAS DE GRAFIOSIS.
SÍNTOMAS DE GRAFIOSIS.
 ADULTO DE SCOLYTUS.
ADULTO DE SCOLYTUS.
  OLMO DE LA SANTA EN ÁVILA AFECTADO POR HONGOS
OLMO DE LA SANTA EN ÁVILA AFECTADO POR HONGOS

Género Fusarium.

Reino: Fungi.

División: Ascomycota.

Clase: Sordariomicetes.

Orden: Hypocreales.

Familia: Nectriaceae.

Género: Fusarium spp.

Es uno de los géneros más variados y controvertidos. Su amplia variedad denota la facilidad de este hongo para mutar. Las especies de fusarium se caracterizan por su especificidad patogénica sobre una especie, género o familia de plantas y su virulencia aumenta debido al continuado cultivo en una misma parcela de su hospedante. El mayor exponente de este género de hongos es Fusarium oxisporum spp. Una de sus características es la producción de tres tipos de esporas; clamidosporas, macroconidias y microconidias predominando estas últimas en los tejidos infectados.

MACROCONIDIAS DE FUSARIUM.
MACROCONIDIAS DE FUSARIUM.
DAÑOS EN PIMIENTO POR HONGOS
DAÑOS EN PIMIENTO POR HONGOS

Género Verticillium.

Reino: Fungi.

División: Ascomycota.

Clase: Sordariomicetes.

Orden: Hypocreales.

Familia: Hypocreaceae.

Género: Verticillium spp.

Este género de hongos recibe su nombre debido a la disposición verticilada de sus conidióforos. Se caracteriza por un micelio con hifas hialinas (sin color) septadas y multinucleadas. Incluye especies saprófitas y fitopatógenas; entre las ultimas destacamos a Verticillium albo-atrum y a Verticillium dahliae. Este género, a diferencia de Fusarium, no presente especificidad sobre el huesped, pudiendo infectar un amplio rango de géneros y especies de plantas.

CONIDIÓFOROS DE VERTICILLIUM.
VERTICILLIUM EN OLIVO.
VERTICILLIUM EN OLIVO.

2.-EL SÍNDROME DE LA MARCHITEZ.

El síndrome de marchitez asociado a las enfermedades vasculares no siempre es tan aparente y su sintomatología depende del huesped:

  • En las plantas herbáceas los síntomas más comunes son epinastias (crecimiento más fuerte de la parte superior que de la inferior en una planta, lo que provoca que parte de la planta, como una hoja, se curve hacia abajo) y clareamientos de los nervios; posteriormente se produce una clorosis seguida de una necrosis y caída de las hojas. Un síntoma característico es la coloración de los haces vasculares que va del amarillo pálido al marrón y enanismo.
  • En leñosas los síntomas son similares a los de las herbáceas con algunas peculiaridades como la muerte súbita de parte de las ramas con ausencia de coloración vascular, parada de la enfermedad cuando llegan los fríos y recuperación de la patología a la siguiente primavera.

De todas formas, los síntomas aparecen cuando se ha colonizado casi totalmente el xilema.

FUSARIUM EN TOMATE
FUSARIUM EN TOMATE
FUSARIUM EN FRESA.
FUSARIUM EN FRESA.

3.-DESARROLLO DE LA ENFERMEDAD.

En las enfermedades vasculares causadas por los hongos, salvo en el género Ceratocystis en la que la fuente de inóculo solo son unos escarabajos barrenadores, la principal fuente de inóculo es el suelo. Las estructuras de resistencia del hongo pueden alcanzar los sistemas de riego y de calefacción o ventilación de las instalaciones de cultivo. Estas estructuras de resistencia son:

  • Clamidosporas, en Fusarium.
  • Microesclerocios (masa compacta de micelio que contiene sustancias de reserva) en Verticillium dahliae.
  • Hifas oscuras en Verticillium albo-atrum.

Después de que el hospedante muere o la temporada de crecimiento termina, los hongos sobreviven en sus estructuras de resistencia sobre residuos vegetales muertos que se encuentran en el suelo; el hongo también puede vivir saprófitamente, exista o no un hospedante disponible. La supervivencia puede ocurrir en raíces de especies no hospedantes en las cuales no se produce infección sistémica. Una vez se dan las condiciones ambientales idóneas se tiene lugar la germinación favorecida por la presencia de materia orgánica fresca y por los exudados que producen las raíces. Las vías de penetración en el hospedador pueden ser a través de heridas en la raíz, a través de las células encargadas de generar los pelos radiculares (células epidérmicas alargadas localizadas en la zona de maduración de la raíz) o por el extremo de la raíz. En plántulas se puede producir la infección por la zona inferior del hipocótilo (porción del tallo de una plántula joven que se encuentra por debajo de los cotiledones, que son las primeras hojas, en contraposición con el epicótilo que se sitúa por encima de los cotiledones).

La zona preferente de penetración en el extremo de la raíz es el primer centímetro después del ápice y podemos establecer dos fases:

  1. Colonización del córtex, zona comprendida entre la rizodermis y la médula.
 CORTE TRANSVERSAL DE UNA RAÍZ.
CORTE TRANSVERSAL DE UNA RAÍZ.

2. Invasión del sistema vascular, se produce por las heridas producidas por el laboreo, por el rozamiento de la raíz con las partículas del suelo en su desarrollo o por la propia acción de la fauna del suelo y por las zonas de elongación de la raíz. Un ejemplo a destacar es la relación entre los ataques de nemátodos y el aumento de los propágulos de estas micosis debido al aumento en la producción de exudados por parte de la raíz para protegerse. Una vez dentro el hongo prolifera hasta alcanzar la médula.

La colonización de los haces vasculares no es una especialización del hongo, si no el resultado de la incapacidad de este de romper las defensas de las células del parénquima que se encuentra junto al xilema de la raíz y el tallo. Una vez dentro del xilema el que se produzca colonización o no depende de la compatibilidad del hongo con el hospedante; la incompatibilidad patógeno-hospedante está relacionado con la existencia de un gen en el patógeno que al ser detectado por la planta dispara la respuesta defensiva de esta. Una característica de Fusarium son las infecciones asintomáticas en huéspedes no específicos.

Si la planta no reconoce el gen se produce compatibilidad y la velocidad de propagación es función de la virulencia del patógeno. Una vez el patógeno comienza la infección, tanto él como el huesped, incrementan la producción de un regulador del crecimiento; el etileno. El etileno activa la síntesis de poligalacturonasas, enzimas proteolíticas que degradan la pectina de la pared primaria de las células vegetales; son los productos de esta degradación los que pasan a través de los poros laterales del xilema acumulándose en él, donde se solidifican y forma el gel que interfiere el flujo del agua y de nutrientes. Así mismo el contenido interior de las células degradas le sirven al patógeno como fuente de azúcares y por lo tanto de carbono.

Otro regulador del crecimiento que incrementa sus niveles es el ácido abcísico, relacionado con la inducción al enanismo, regulador estomático de la transpiración e inductor de la abscisión de las hojas.

Por último, mencionar que tanto Fusarium como Verticillium son patógenos monocíclicos por lo que la cantidad de inóculo disponible durante el ciclo de cultivo es constante y la importancia de la enfermedad, aparte de la virulencia del patógeno, depende de la cantidad de inóculo al inicio de la estación propicia para el hongo.

4.-INFLUENCIA DE LAS CONDICIONES AMBIENTALES.

La temperatura es uno de los factores ambientales de mayor influencia en el desarrollo de este tipo de micosis y en la manifestación de la sintomatología externa, al igual que la nutrición de la planta. V. albo-atrum causa más problemas en zonas frías y V. dahliae en zonas más cálidas. Las zonas tropicales y subtropicales, al igual que el este y sudeste de Asia parecen estar libres de estas patologías. En términos generales, se puede afirmar que las fusariosis prefieren temperaturas entre 24-28ºC y las verticilosis entre 20-24ºC con una temperatura mínima de 5ºC y una temperatura máxima de 37C; el punto termal de muerte en el suelo es de 57,5 a 60ºC durante 30 minutos. El pH óptimo es de 7,7 y puede desarrollarse entre 2,2 y 9,0.

Plantas jóvenes con gran desarrollo foliar y tejidos suculentos son más susceptibles al ataque de fusariosis que plantas adultas. La adición al suelo de materia orgánica parece ser un factor que predispone la planta al ataque del patógeno. El hongo es bastante aeróbico y sus poblaciones se reducen con la saturación del suelo.

Una buena nutrición con un correcto balance de nutrientes en la solución nutritiva fortalece la planta y la ayuda en el caso de ataques.

SÍNTOMAS DE FUSARIUM EN CANNABIS I
SÍNTOMAS DE FUSARIUM EN CANNABIS I
SÍNTOMAS DE FUSARIUM EN CANNABIS II
SÍNTOMAS DE FUSARIUM EN CANNABIS II
SÍNTOMAS DE FUSARIUM EN CANNABIS III
SÍNTOMAS DE FUSARIUM EN CANNABIS III

5.-MÉTODOS DE CONTROL.

Los hongos objeto de este artículo a excepción de Ceratocystis tienen en común el ser patógenos de suelo monocíclicos y resistir mucho tiempo en material vegetal muerto. Son patógenos sedentarios ya que carecen de medios de dispersión a larga distancia por lo que la estrategia de la lucha contra ellos debe ir enfocada a reducir la cantidad de inóculo inicial y a reducir la eficacia de este inóculo.

A. Métodos para reducir la cantidad de inóculo inicial.

  1. Utilización de material libre del patógeno. Es fundamental utilizar semillas, esquejes y plantas libres del patógeno.
  2. Desinfección del suelo. El método usual es la aplicación de productos fumigantes o inestables combinados con la solarización. El aspecto negativo es que eliminamos también organismos beneficioso.s Antiguamente se empleaba el bromuro de metilo, hoy prohibido. Las sustancias autorizadas son:
    1. Dicloropropeno + Clorpicrina.
    2. Metam-sodio y metam-potasio. Su degradación en el suelo produce metil-isotiocianato.
  3. Control biológico. El control biológico por sí mismo no puede ser considerado como una actuación de choque, sino que debe de formar parte de un protocolo de lucha integrada. El uso de hongos antagonistas como varias especies del género Tricyhoderma así como algunos géneros de bacterias como Bacillus resultan importantes para el control biológico de los fitopatógenos. Estas especies presentan diferentes modos o mecanismos de acción a la hora de actuar sobre los hongos del suelo; entre estos mecanismos se encuentran la competencia por el sustrato, micoparasitismo, antibiosis, desactivación de enzimas del patógeno y resistencia inducida, entre otros. Mientras mayor sea la probabilidad de que una especie de Trichoderma o Bacillus manifieste varios modos de acción sobre el hongo patógeno más eficiente y duradera será la acción control sobre el patógeno, aspectos que no poseen los plaguicidas químicos. Como veremos en otro artículo se suelen usar mezclas de dos especies.
  4. Rotación de cultivos. Ha sido el método de lucha más antiguo, pero se ha demostrado que su eficacia es muy limitada debido a la longevidad de las formas de resistencia de ciertas especies de hongos. Lo único que consigue esta práctica es que no aumente la cantidad del inóculo.
  5. Control químico. Este método de control tiene éxito en condiciones de ambiente controlado y se basa en la repetición de tratamientos con fungicidas específicos alternando las materias activas y su modo de acción. Entre los productos autorizados tenemos:
    1. Bacillus subtilis.
    2. Bacillus amyloliquefaciens subespecie plantarum.
    3. Gliocladium catenulatum.
    4. Trichoderma asperellum + Trichoderma atroviride.
    5. Trichoderma asperellum + Trichoderma gamsii.
    6. Folpet.
    7. Metil-fiofanato.

B. Métodos para reducir la cantidad de inóculo inicial.

a) Prácticas culturales. Son métodos de lucha que, al igual que los métodos biológicos, deben enmarcarse en un sistema de lucha integrado. Algunas prácticas aceptables son el modificar la fecha de plantación para que no coincida con el máximo del inóculo, aumentar la densidad de plantación y reducir la dosis de riego y/o espaciarlos más en el tiempo.

b) Resistencia. La resistencia del hospedador al ataque del hongo es el método más eficaz y económico de luchar contra las enfermedades vasculares. El término RESISTENCIA hace mención a la capacidad de la planta para prevenir, minimizar o retardar la penetración y/o desarrollo del hongo y se basa en la producción de sustancias (generalmente antibióticos de tipo constitutivo con lo cual siempre están presentes en los tejidos vegetales o bien fitoalexinas que se sintetizan al inicio del ataque) que son almacenados en las células durante un periodo prolongado de tiempo. Son ejemplo de estas sustancias la tomatina en tomate infectado por F. o. lycopersici o el flavonol en la planta de algodón infecta por V. dahliae. No existe la resistencia completa y las cepas virulentas del patógeno son menos sensibles a estas sustancias. De todas maneras, esta forma de resistencia está supeditada a que el patógeno no sufra mutaciones que puedan saltar esta barrera natural.

Datos de materias activas obtenidas del portal del Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación en febrero de 2021. La información sobre productos fitosanitarios contenida en esta página tiene carácter meramente informativo. No garantizamos la exactitud ni la puesta al día de la información, ni asumimos ninguna responsabilidad al respecto. Antes de usar un producto leer siempre la etiqueta, comprobar que está autorizado para el cultivo en cuestión, usar la dosis recomendada y respetar los plazos de seguridad.