LOS NEMATODOS FITOPARÁSITOS. Introducción.

Los nemátodos son gusanos microscópicos no segmentados que constituyen el grupo más abundante de animales multicelulares en la tierra, ocupando la mayoría de hábitats. Existen nemátodos bacterívoros, fungívoros, predadores de otros nemátodos, parásitos de insectos y herbívoros o parásitos de plantas. Estos últimos causan actualmente importantes daños en los cultivos y ellos va a ser el objetivo de este artículo.

1.- QUÉ SON LOS NEMATODOS.

2.-CLASIFICACIÓN Y MORFOLOGÍA DE LAS DIFERENTES FAMILIAS DE NEMATODOS FITOPARÁSITOS.

3.-CICLO BIOLÓGICO DE LOS NEMATODOS.

4.-INTERACCIÓN DE LOS NEMATODOS CON LAS PLANTAS.

5.-COMO LUCHAS LAS PLANTAS CONTRA LOS NEMATODOS.

1.- QUÉ SON LOS NEMATODOS.

Son un grupo bastante homogéneo de organismos eucarióticos pluricelulares pertenecientes al grupo de los animales vertebrados acuáticos. Tienen morfología vermiforme no segmentada y se encuentran prácticamente en todos los ecosistemas del planeta. ¿Dónde se encuentran los nematodos?: los nematodos fitoparásitos están presentes en todos los suelos, ya sean naturales o cultivados y afectan a las plantas de forma directa (agallas, nodulaciones, quistes, etc.) e indirecta (vectores de enfermedades fúngicas, de virosis, falta de vigor, enanismo, etc.) y la magnitud de los daños ocasionados es función de:

  1. De las densidades de población.
  2. De la susceptibilidad de la planta.
  3. De las condiciones edafoclimáticas, principalmente de la temperatura del suelo.

Los nematodos pueden ser polífagos y parasitar a familias distintas de plantas, o ser más específicos y solo parasitar a las especies de una misma familia de plantas.

Debido a su pequeño tamaño y a que viven en el suelo, no pueden verse a simple vista y su estudio eficaz sólo ha sido posible desde hace unas décadas, cuando la disponibilidad de microscopios de alta resolución y la puesta a punto de técnicas para extraerlos del suelo, permitió estudios cuantitativos sobre sus densidades de población y correlaciones con los daños producidos en los cultivos.

Los nematodos fitoparásitos se clasifican en:

  1. Nematodos ectoparásitos. Se alimentan perforando con el estilete la epidermis o las capas superficiales del córtex de la raíz y su ciclo biológico tiene lugar fuera de la planta. Se dice que son migratorios porque se desplazan de una planta a otra.
  2. Nematodos endoparásitos. Desarrollan su ciclo biológico en el interior de la planta y los hay de hábitos migratorios desplazándose a la parte aérea de la planta, y otros que se anclan en la raíz.
  3. Nematodos semi-endoparásitos. En la primera fase de su vida actúan como ectoparásitos, pero el ciclo reproductivo de la hembra tiene lugar dentro de la raíz.

Aunque este artículo se centra en los nematodos fitoparásitos, el 70% de los nematodos que se encuentran en el suelo no se alimentan de plantas, sino que forman parte de la cadena trófica alimentándose de otras materias y organismos y siendo ellos presas de otros.

2.-CLASIFICACIÓN Y MORFOLOGÍA DE LAS DIFERENTES FAMILIAS DE NEMATODOS FITOPARÁSITOS.

los clasificamos en función de la forma de interactuar con la planta y tenemos cuatro grupos:

  1. Nematodos formadores de nódulos. Meloidogyne spp.
  2. Nematodos formadores de quistes. Heterodera spp. y Globodera spp.
  3. Nematodos lesionadores de la raíz. Pratylenchus spp.
  4. Nematodos de las partes aéreas. Ditylenchus dipsaci y Aphelenchoides fragariae.

Suelen tener forma de hilo, con una longitud entre 0,1 y 2-3 mm y un diámetro unas 20 veces menor que su longitud. Están recubiertos de una cutícula protectora semipermeable constituida principalmente por proteína que contiene los sistemas nervioso, muscular, excretor, digestivo y reproductor. Esta cutícula es segregada por la epidermis y su función es la de proteger al nematodo de las condiciones ambientales. Carecen de sistema circulatorio y respiratorio consiguiendo el oxígeno por intercambio gaseoso a través de la cutícula. El sistema nervioso está compuesto por un anillo nervioso que rodea al esófago. La musculatura de los nematodos se encuentra bajo la epidermis y su morfología especial lo dotan de mayor capacidad de contracción y elongación y por lo tanto de menor tiempo de reacción. Lo más llamativo de su organografía es el tubo digestivo, compuesto esquemáticamente por un estilete, esófago, intestino y ano. La característica común a todos los nematodos fitoparásitos en la presencia del estilete, un órgano con forma de aguja hueca con el que penetran las células para alimentarse del contenido citoplasmático. Por este órgano succionan, pero también inyectan secreciones, como enzimas capaces de degradar la pared celular y sustancias que regulan la respuesta de la planta frente al ataque. El esófago es un musculo que conecta el estilete con el intestino y posee las glándulas que producen las secreciones que inyectan los nematodos; la morfología y características de las sustancias que generan difieren entre las distintas especies de nematodos y según el estadio de desarrollo

La mayoría de los nemátodos presentan sexos separados y los adultos son fácilmente identificables por la presencia del sistema reproductor. Los machos se distinguen fácilmente por su morfología vermiforme y la presencia de un aparato copulador en la cola, compuesto por las espículas, el gubernáculo y las alas. Las hembras pueden presentar forma de globo, riñón o de pera. El órgano sexual de la hembra está formado por dos ovarios, un almacén de esperma, oviducto, útero, vagina y vulva. El huevo es la única estructura del nemátodo recubierta de quitina.

Morfología de los nematodos
Morfología de los nematodos

3.-CICLO BIOLÓGICO

Los nematodos parásitos de plantas viven en la película acuosa existente en el laberinto de micro-túneles del suelo y dentro de los tejidos vegetales y su distribución en el perfil del suelo está relacionada con la presencia de raíces; normalmente se sitúan en el perfil de 0-30 cm, pero en los que atacan a los frutales, por ejemplo, llegan hasta los 70 cm. En general, presentan seis etapas en su ciclo de vida: huevo, cuatro estadios juveniles y la fase adulta. Los estadíos juveniles se diferencial de la fase adulta en que carecen de órganos sexuales, excepto en Meloydogine spp. y Heterodera spp. en los que el órgano sexual aparece en J2 y se ensancha durante las siguientes fases. Los pasos entre estadios juveniles y hasta adulto están separados por mudas. La duración de los estadíos es variable según la especie. En general, la primera muda de J1 a J2 ocurre dentro del huevo, del que eclosionan como J2s, las cuales constituyen el principal estado infectivo en la mayoría de las especies. En cada uno de los cuatro estadíos juveniles se produce un cambio de cutícula.

Ciclo de vida de los nematodos
Ciclo de vida de los nematodos

En cuanto a los ciclos, los hay que presentan un solo ciclo anual y otros que, en función de las condiciones climáticas del suelo, realizan de 3 a 6 ciclos. Todos los nemátodos fitoparásitos tienen al menos un estadio migratorio durante su vida y este suele ser J2, pero esta dispersión no llega más a allá de 1-3 mm; la verdadera dispersión es pasiva y se realiza mediante el traslado de plantas infectadas, por la maquinaria agrícola y por el agua de riego.

Los nematodos fitoparásitos suelen tener dos picos poblacionales relacionados generalmente con la temperatura del suelo; estos suelen ser en primavera y a principios del otoño.

4.-INTERACCIÓN DE LOS NEMATODOS CON LAS PLANTAS.

Los nematodos que a los que nos referimos en este artículo se alimentan del citoplasma de células vegetales por lo que su relación con las plantas es más de parasitismo que de patogenicidad. En función de cómo se alimentan de sus hospedadores, los nematodos fitoparásitos se clasifican en:

  • Parásitos primitivos; son aquellos que pasan su ciclo de vida migrando, bien fuera o dentro de la planta, y alimentándose de las células vegetales causando la muerte de estas.
  • Parásitos evolucionados; son sedentarios y modifican las células de su hospedador para crear de ellas una fuente continua de alimento durante todo el ciclo de su vida. A este grupo pertenecen las especies que causan los mayores daños a los cultivos actualmente: Meloydogine spp. (nematodo formador de nódulos FN) y Heterodera spp. y Globodera spp. (nematodos formadores de quistes FQ).

Tanto Meloydogine spp. como Heterodera spp. y Globodera spp. inician su ciclo vital en el suelo como J2 que ha eclosionado del huevo y penetran a la raíz por la zona de elongación de esta. Una vez dentro siguen caminos diferentes:

  • FN penetra la raíz y se dirige al ápice sin provocar daños en la planta. Una vez llega al ápice gira 180º y se dirige al cilindro vascular donde modifica unas pocas células para crear su lugar de alimentación. Son capaces de infectar a muchas familias de plantas.
 Nódulos en planta de apio.
Nódulos en planta de apio.

  • FQ penetra la raíz y se dirige hacia el cilindro vascular causando necrosis, donde induce un lugar para alimentarse. Son más específicos y solo se alimentan de unas determinadas familias de plantas.
 Quistes en brócoli.
Quistes en brócoli.

Una vez se han fijado y comienzan a alimentarse tanto FN como FQ empiezan a transformar las células provocando un aumento de la actividad metabólica de estas, un aumento de orgánulos en el citoplasma volviéndolo más denso y un engrosamiento de las paredes celulares. Pero la diferencia es que FN induce estos cambios en un grupo reducido de células, pero estos cambios dan lugar a células de un tamaño hasta 100 veces mayor del tamaño original lo que le permitirá al nemátodo alimentarse de estas pocas células el resto de su vida; FQ induce cambios en una sola célula y estos cambios se trasmiten a otras células colindantes sin que estas tengan que estar necesariamente en contacto con el nematodo.

Como sabemos, las células vegetales, a diferencia de los animales, poseen pared celular compuesta de polímeros de carbohidratos tales como celulosa, hemicelulosa y pectina; pues bien, los nematodos, al igual que hongos y bacterias, han desarrollado la capacidad de sintetizar enzimas capaces de degradar la pared celular. Las células atacadas por nematodos se vuelven sumideros de fotoasimilados, de ahí la debilitación que sufre la planta.

El modelo de interacción nematodo-planta es un modelo de interacción que se denomina Gen a Gen; este concepto propone que para cada gen del hospedador que confiere resistencia hay un gen correspondiente que confiere patogenicidad en el parásito. A los genes de resistencia se les denomina R y a sus opuestos en el patógeno, genes de avirulencia Avr. Los genes R y los genes Avr interactúan uno a uno; cuando un gen R identifica un gen Avr en el patógeno, activa un proceso de muerte celular en la célula infectada, la denominada respuesta hipersensible. La muerte de la célula infectada por el patógeno detiene por completo el proceso de infección y colonización, y otorga así resistencia a la planta. Pues bien, otra característica demostrada en los nematodos fitoparásitos es la capacidad que tienen de reducir o modular la respuesta de defensa de la planta cuando es atacada por él. Se ha identificado una proteína segregada en el esófago llamada corismato mutasa, enzima implicada en la ruta del ácido shikímico, ruta de la síntesis de aminoácidos alifáticos, fitohormonas, flavonoides, ácido acetil salicílico, auxina y fitoalexinas. La introducción de una corismato mutasa en el citoplasma de una célula altera el propio metabolismo del corismato en la planta produciendo una reducción de las cantidades de los productos antes mencionados. Otra molécula implicada en la modulación de la respuesta de la planta frente a situaciones de estrés es la calreticulina, molécula encontrada en las paredes celulares de las células modificadas por FN y que pueden actuar en los procesos de metabolización del calcio. La planta al ser atacada por el nemátodo, aparte de producir las moléculas antes vistas, produce moléculas reactivas de oxígeno que son tóxicas para los patógenos; estas moléculas también son moduladas por la acción del nemátodo.

5.-COMO LUCHAN LAS PLANTAS

Las plantas, al haber co-evolucionado con los patógenos ha desarrollado diferentes tipos de resistencia, los cuales pueden presentarse por separado o conjuntamente.

  1. Resistencia previa a la infección. Se trata de mecanismos de bloqueo de la infección, ya sea impidiendo la eclosión del huevo, generando repulsión a la raíz o impidiendo la penetración en esta. Normalmente las plantas que presentan este tipo de resistencia se debe principalmente a la capacidad de sintetizar productos químicos que exudan por la raíz.
  2. Resistencia inmunitaria. Las células vegetales poseen, al igual que las células animales, poseen un sistema de defensa básico frente al ataque de los patógenos. Este sistema se basa en el incremento de producción de sustancias como las ceras, la lignina, la cutina y formas reactivas de oxígeno allí donde se produce el ataque.
  3. Resistencia genética. Las plantas poseen una serie de genes de resistencia los cuales reconocen al patógeno: es el modelo gen a gen que hemos visto antes.
  4. Resistencia inducida. Este concepto hacer referencia a la inmunidad que adquiere la planta que sobrevive al ataque de un patógeno. Esta resistencia puede manifestarse solamente en el lugar en el que se ha producido el ataque, o por el contrario trasladarse a tejidos alejados del lugar del ataque. Esta resistencia está relacionada con las rutas del ácido salicílico y/o con la ruta del ácido jasmónico.