Plantas C3, C4 y CAM
Podemos clasificar las plantas, en función de su metabolismo, en plantas C3, C4 y plantas CAM.
Conceptos de Ingeniería Agrónoma
El 85% de las plantas vasculares (plantas superiores) del planeta son plantas C3, es decir, la fase luminosa y la primera reacción de la fase oscura de la fotosíntesis (CICLO DE CALVIN) se producen en un mismo tipo de células (y simultáneamente); las células del mesófilo, y se produce una molécula con tres átomos de carbono (3-PGA o ácido 3-fosfoglicérico). De ahí el problema que se produce cuando la relación CO2/O2 disminuye hasta cierto valor: la fotorrespiración.
Pero existen otras plantas, las plantas C4 que han solventado esto en cierta medida, separando físicamente las reacciones de la fase luminosa y el Ciclo de Calvin; las primeras se producen en el mesófilo de la hoja (tejido esponjoso del centro de la hoja) y el Ciclo de Calvin se produce en las células del haz vascular (células especiales que se encuentran cerca de los nervios de las hojas). Esto lleva un mayor gasto de energía (ATP) pero es compensada: primero, el CO2 atmosférico se fija en las células del mesófilo para formar un ácido orgánico simple de 4 carbonos (oxaloacetato). Este paso se lleva a cabo mediante una enzima no RUBISCO, la enzima PEP CARBOXILASA, que no tiende a unirse al O2. Después, el oxaloacetato se convierte en una molécula similar, malato, que puede transportarse hacia las células del haz vascular. Dentro de estas, el malato se descompone y libera una molécula de CO2. Luego, la RUBISCO fija el CO2 y lo convierte en azúcares a través del ciclo de Calvin, exactamente como en la fotosíntesis de las plantas C3. Esta estrategia reduce al mínimo la fotorrespiración. La vía C4 es usada por el 3% del total de las plantas vasculares del planeta. Estas plantas son características de zonas cálidas y poco lluviosas. Este mecanismo no tiene razón de ser en zonas frescas.
Por último, plantas como los cactus y la piña han ido un poco más allá y han separado las reacciones de la fase luminosa y el Ciclo de Calvin en el tiempo; abren los estomas por la noche y fijan el CO2 en oxaloacetato mediante la enzima PEP CARBOXILASA. Este oxaloacetato es transformado en malato y otro ácido orgánico y almacenado en las vacuolas de las células hasta el día siguiente. Una vez llegado el día, y con el estoma cerrado, los ácidos almacenados en las vacuolas se extraen de ellas y se descomponen para liberar una molécula de CO2 la cual es captada por la RUBISCO, iniciándose el Ciclo de Calvin. La vía CAM necesita ATP en varios pasos (no se muestran), así que, al igual que la fotosíntesis C4 no es un «regalo» energético. Sin embargo, las especies de plantas que usan la fotosíntesis CAM no solo evitan la fotorrespiración, sino que también usan el agua de forma muy eficiente. Sus estomas solo se abren por la noche, cuando la humedad tiende a subir y la temperatura a bajar, y ambos factores reducen la pérdida de agua de las hojas. Son las plantas CAM (Acid Metabolism of Crassulaceae) y suelen predominar en zonas muy cálidas y secas, como los desiertos.