Fotosíntesis

Se define la fotosíntesis como el proceso mediante el cual las plantas generan su propia materia orgánica a través de la luz solar.

La planta utiliza el agua y los nutrientes absorbidos por la raíz de su medio soporte, y el CO2 captado de la atmósfera a través de los estomas, para transformarlos en materia orgánica (principalmente hexosa, sacarosa y almidón) y oxígeno, usando la energía lumínica del sol.
• El CO2 es el sustrato de la fotosíntesis; un cambio en su concentración es más influyente que un cambio en la concentración de oxígeno.
• El agua actúa como transportadora de los nutrientes y base de las reacciones metabólicas.
• Los nutrientes se usan como constituyentes de la materia orgánica y como catalizadores de las reacciones metabólicas.
• La luz solar se utiliza para transformarla en energía química.

Relación entre transpiración y fotosíntesis: como hemos comentado anteriormente, la transpiración es un “mal menor” para la planta. Es necesaria la apertura del estoma para la captación del CO2 atmosférico, sustrato de la fotosíntesis. En una planta normal (C3), por cada molécula de CO2 que es captada, se pierden a la atmósfera hasta 300 moléculas de agua. En plantas C4 esta relación es menor.

Cloroplastos: son unos órganos verdes situados en el mesófilo de la hoja (capa que hay detrás de la epidermis de la hoja) de los vegetales eucariotas fotosintéticos, y en los cuales se lleva a cabo la transformación de la energía lumínica del sol en energía química aprovechable por las plantas. En ellos se organizan los pigmentos fotosintéticos en una estructura en forma de saco que se llama tilacoides.

Pigmentos fotosintéticos: si una molécula de cualquier sustancia, al iluminarla con una luz blanca solar refleja un color determinado significa que, del espectro electromagnético (conjunto de todos los tipos de luz y radiación que existen) el color que apreciamos es el que no absorbe.

Por eso las plantas verdes contienen moléculas capaces de absorber luz de distintas zonas del espectro excepto de la zona del verde. A estas moléculas se le conoce como pigmentos fotosintéticos.

La mayoría de la radiación que llega a la superficie terrestre está entre 300 y 900 nanómetros (nm=milmillonésima parte del metro); de este rango las plantas superiores aprovechan bien la luz comprendida entre 400 y 500 nm (presentando picos máximos en 440 nm) y entre 650 y 700 nm (presentando picos máximos en 680 nm). La zona entre 500 y 600 nm es zona de baja eficacia.
• Clorofila; son pigmentos que presentan su máximo de absorción entre 420 y 663, dependiendo que sean del tipo a, b o c.
• Carotenoides; pigmentos que presentan su máximo de absorción entre 450 y 490 nm.
• Ficobilinas; absorben en zonas variables entre 480 y 670 nm, captando longitudes de onda donde no actúa la clorofila.

FASES DE LA FOTOSÍNTESIS.

La fotosíntesis se divide en dos fases: la fase oscura y la fase lumínica. El concepto no debe confundirnos; ambas fases se producen a la luz, pero una de ellas experimentalmente, puede realizarse en oscuridad.

  • Fase luminosa; se trata de una reacción de oxido-reducción en la que el agua cede electrones que pasan al carbono del CO2. Es necesaria la acción de la luz en algún momento de esta etapa, no en todas. El resultado de este proceso es energía (ATP) y poder reductor (NADPH) y se produce en los tilacoides de los cloroplastos.
  • Fase oscura; es el proceso mediante el cual se transforma el CO2 en carbohidratos usando el ATP y NADPH conseguidos en la fase luminosa. Tiene lugar en el estroma del cloroplasto (cavidad interna). No necesita el poder de excitación de los fotones de la luz, pero está íntimamente ligado a la fase lumínica mediante el ATP y NADPH. Básicamente se suceden tres etapas:
    • Fijación del CO2, es decir, su incorporación a algún compuesto orgánico (Ciclo de Calvin).
    • Reducción de metabolitos intermedios.
    • Reorganización de los nuevos productos.

Nos vamos a fijar en el inicio de la primera fase del Ciclo de Calvin, reacción catalizada por la enzima ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa (RUBISCO), ya que nos dará paso a otro proceso que se produce en los vegetales y que para los cultivadores tiene tanta importancia como la fotosíntesis: la fotorrespiración.

Se sabe desde principios del siglo XX que la fotosíntesis, medida como CO2 asimilado, es inhibida por altas concentraciones de oxígeno (recordemos que la concentración de CO2 en la atmosfera es de un 0,03% aunque en el 2019 se han medido concentraciones de hasta un 0,04%, mientras que la de oxígeno es un 21%); la inhibición de la fotosíntesis aumenta mucho al aumentar la proporción de oxígeno por encima del 21%. Se sabe que existen procesos celulares que consumen oxígeno y excretan anhídrido carbónico, como la respiración celular, pero este proceso está saturado a las concentraciones normales de oxígeno en la atmosfera. Sin embargo, debe existir otro proceso respiratorio estimulado por la luz, independiente de la respiración celular. Este proceso es la FOTORRESPIRACIÓN y se produce de manera simultánea a la respiración celular.

Un proceso respiratorio es el inverso a la fotosíntesis: se consume oxígeno y se produce anhídrido carbónico. La fotorrespiración se produce por una afinidad tanto por el CO2 como por el O2 de la enzima rubisco, lo que hace que cuando se alcanza una determinada relación CO2/O2 (mayor en las plantas C3 que en las plantas C4) la rubisco fije oxigeno en vez de anhídrido carbónico en la primera etapa de la fase oscura de la fotosíntesis. Este proceso lleva a la planta a un elevado consumo de ATP y NADPH, un consumo de oxígeno, una producción de anhídrido carbónico y una destrucción de las reservas de almidón. En realidad, este proceso es una “autodestrucción” de la propia planta.

El proceso de fotorrespiración viene desencadenado por una baja relación CO2/O2, que a su vez viene desencadenado por el cierre de los estomas debido a condiciones climáticas desfavorables, como falta de agua, alta velocidad de transpiración, altas temperaturas, bajo fotoperiodo.

Factores que regulan la fotosíntesis.

No todas las plantas son igual de eficientes a la hora de transformar el anhídrido carbónico en atmosférico en materia orgánica. Aquellas que no fotorrespiran o que tienen valores bajos de fotorrespiración son las más eficientes.

Entre el conjunto de factores que afectan a la fotosíntesis tenemos dos grupos: los que dependen de la planta, en los que podemos influir muy poco, y los ligados al medio ambiente, que son los que tienen mayor poder de influencia. Entre estos últimos destacan:

  • El agua; para que la planta pueda captar anhídrido carbónico, los estomas tienen que estar abiertos. Si disminuye el nivel de hidratación de la planta las células oclusivas pierden turgencia y el estoma se cierra con lo cual disminuirá la fotosíntesis.
  • La temperatura; en las plantas superiores normales se alcanza el óptimo de fotosíntesis entre 25 y 35ºC. Entre 15 y 30ºC la temperatura no tiene influencia en la tasa fotosintética. Pero por encima de esta temperatura aumenta la respiración celular y también el estoma tiende a cerrarse por un incremento en la velocidad de transpiración, lo que conlleva un aumento de la fotorrespiración y una disminución de la eficiencia de la fotosíntesis.
  • Nutrientes; con la fotosíntesis, la planta genera del 90 al 95% de su peso seco; el 5-10% lo constituyen cenizas y el nitrógeno. Una deficiencia mineral afecta sobremanera al funcionamiento de la fotosíntesis; de todos los nutrientes estudiados, es el nitrógeno el que tiene una más marcada influencia, al disminuir con él el contenido de proteína del cloroplasto.
  • Luz; influye tanto su intensidad como la duración (fotoperiodo). A mayor duración e intensidad mayor tasa fotosintética. Pero un incremento descontrolado de la intensidad puede dar lugar al cierre del estoma por un aumento de la tasa de transpiración.
  • CO2; las plantas normales (C3) no se saturan a la concentración actual de anhídrido carbónico de la atmósfera; pero si se duplicara su concentración actual se inhibiría la afinidad de la RUBISCO por el oxígeno y la fotorrespiración disminuiría a la mitad; se reduciría la conductancia estomática y aumentaría la eficiencia en el uso del agua.
  • O2; como hemos comentado, una disminución de la relación CO2/O2 conlleva un aumento de la fotorrespiración y una disminución de la eficiencia fotosintética.
  • Transporte de los hidratos de carbono; está comprobado que, al eliminar los frutos en una mata de pimiento, a los pocos días se detecta una disminución de la tasa fotosintética en las hojas más cercanas al fruto ya que al haber actuado el fruto como sumidero de azúcares, al no existir ese sumidero, aumenta el nivel de azucares en hoja lo que conlleva una ralentización de la fotosíntesis.
  • Edad de la hoja; las hojas viejas pierden clorofila y por lo tanto tasa fotosintética.
  • Factores genéticos; en ciertas plantas, la heterosis o vigor híbrido conlleva un incremento en la tasa fotosintética.