Nutrición vegetal
Si cogemos un trozo de material vegetal fresco y lo secamos en una estufa a 105ºC durante 24 horas obtendremos que el residuo seco resultante será aproximadamente el 12-15 % del peso inicial; casi el 95% de este residuo seco se corresponderá con los elementos carbono, hidrógeno y oxígeno (los cuales son obtenidos del agua y del aire) y el resto está constituido por lo que denominamos contenido mineral de la planta y es obtenido de su medio soporte (suelo o sustrato).
Conceptos de Ingeniería Agrónoma
Este resto del material seco se compone de:
- Macronutrientes primarios; nitrógeno, fósforo y potasio.
- Macronutrientes secundarios; calcio, magnesio, sodio y azufre.
- Microelementos; molibdeno, cobre, zinc, manganeso, hierro, boro, cloro, silicio, cobalto y vanadio.
La diferencia entre un macronutriente y un micronutriente está en que los primeros son requeridos en mayor cantidad que los segundos.
Otra clasificación divide a estos 17 elementos en metales (K, Ca, Mg, Na, Fe, Zn, Mn, Cu, Mo, Co y V) y en no metales (N, P, S, B, CL y Si).
ELEMENTO | DEFICIENCIA | SUFICIENCIA | TOXICIDAD |
NITRÓGENO (%) | <2,0 | 2,0-5,0 | – |
FÓSFORO (%) | <0,2 | 0,2-0,5 | – |
POTASIO (%) | <1,0 | 1,0-5,0 | – |
CALCIO (%) | <0,1 | 0,1-1,0 | – |
MAGNESIO (%) | <0,1 | 0,1-0,4 | – |
AZUFRE (%) | <0,1 | 0,1-0,3 | – |
CLORO (%) | <0,2 | 0,2-2,0 | >2,0 |
SILICIO (%) | <0,2 | 0,2-2,0 | – |
SODIO (%) | <1,0 | 1,0-10,0 | – |
HIERRO (ppm) | <50 | 50-250 | – |
ZINC (ppm) | 15-20 | 20-100 | >400 |
MANGANESO (ppm) | 10-20 | 20-300 | >300 |
COBRE (ppm) | 3-5 | 5-20 | >20 |
BORO (ppm) | <10 | 10-100 | >100 |
MOLIBDENO (ppm) | <0,1 | 0,1-0,5 | >0,5 |
COBALTO | <0,2 | 0,2-0,5 | >0,5 |
VANADIO | <0,2 | 0,2-0,5 | >1,0 |
ESTIMACIÓN DE LOS NIVES DE NUTRIENTES EN LA COMPOSICIÓN DE LA MATERIA SECA DE LAS PLANTAS. |
Aparte de estos elementos, existe presencia de un gran número de elementos químicos que no son esenciales para la vida de las plantas, pero su presencia a debe a que la absorción de nutrientes no es un proceso selectivo por parte de la planta.
Un elemento se considera esencial cuando:
- En ausencia de un determinado elemento la planta no puede completar su normal ciclo biológico.
- El elemento no puede ser sustituido en sus funciones por ningún otro elemento.
- Este elemento debe o ser constituyente de un metabolito de la planta o ser catalizador de una reacción química del metabolismo de la planta.
Las plantas no absorben los nutrientes en forma de sales si no en forma iónica (existen iones con carga positiva que se denominan cationes, e iones con carga negativa que se denominan aniones
Las principales formas iónicas de absorción de los nutrientes son las siguientes:
- Nitrógeno. Es absorbido por los vegetales tanto en forma de anión nitrato (NO3–) como de catión amonio (NH4+). La preferencia por una u otra forma depende de la especie, de la temperatura y del pH. También puede absorberse en forma de sustancias orgánicas de bajo peso molecular.
- Fósforo. Es absorbido bien en forma de anión fosfato monovalente (H2PO4–) o bien en forma de anión fosfato divalente (HPO4-2). La forma en la que este anión está en el suelo depende del pH del sustrato; en sustrato en los que el pH de la solución sea <7,2 la forma predominante será la monovalente mientras que con un pH> 7,2 la forma predominante será la divalente.
- Potasio. Es absorbido en forma de catión K+.
- Calcio. Es absorbido en forma de catión Ca+2.
- Magnesio. Es absorbido en forma de catión Mg+2.
- Azufre. Se absorbe en forma de anión sulfato SO4-2.
- Sodio. Se absorbe en forma de catión Na+.
- Hierro. Su forma iónica de absorción es de Fe+3 y Fe+2.
- Molibdeno. Su forma iónica de absorción es la del anión MoO4-2.
- Cobre. Se absorbe en forma de catión Cu+ y Cu+2.
- Zinc. Se absorbe en forma de catión Zn+2.
- Manganeso. Su forma iónica de absorción es la de catión Mn+2.
- Boro. Se absorbe en forma de catión BO3-3 y BO4O7-2.
- Cloro. Se absorbe en forma de anión Cl–.
- Silicio. Se absorbe en forma de molécula S1(OH)4.
- Vanadio. Se absorbe en forma de V+4.
- Cobalto. Su forma iónica de absorción es Co+2.
Existen otros elementos como el Selenio, el Aluminio y el Níquel a los que se les presupone alguna función en el metabolismo vegetal, pero aún no está lo suficientemente demostrado.
FUNCIÓN DE LOS NUTRIENTES MINERALES EN LA PLANTA.
1. NITRÓGENO.
- Ejerce multitud de funciones en las plantas; es constituyente de los aminoácidos, proteínas, ácidos nucleicos, bases nitrogenadas, nucleótidos y enzimas. También forma parte de la molécula de clorofila, así como de la pared celular. Es un elemento muy móvil y se dirige desde las partes de la planta más maduras a las más jóvenes.
Deficiencia; excepto un acusado estrés hídrico, no hay otra deficiencia que sea tan acusada por los vegetales como la carencia de nitrógeno. Debido a la alta movilidad antes comentada, su carencia lo moviliza y lo trasporta rápidamente desde los tejidos viejos a los tejidos en crecimiento activo de ahí que un síntoma característico de la deficiencia de nitrógeno sea la clorosis en las hojas viejas de la planta. Si no se corrige, la clorosis termina por afectar a todas las hojas.
2. FÓSFORO. Es otro de los elementos ubicuo en la planta; su función más conocida es la de almacenar y trasferir energía en forma de ADP y ATP. También forma parte del ADN y ARN, estando implicados en procesos de trasferencia de información genética.
Deficiencia; el primer síntoma de la carencia de este elemento es la aparición de una coloración verde azulada en las hojas, formándose unos pigmentos antociánicos en estas lo que termina por volverlas de un color púrpura. Al ser un elemento con una alta movilidad, los síntomas aparecen primero en las hojas maduras, al igual que en el nitrógeno. Si no se corrige provoca una reducción en el crecimiento de las plantas.
3. POTASIO. Su principal función es regular el potencial osmótico de la planta y mantener su turgencia. También actúa sobre el mecanismo de apertura y cierre del estoma lo cual ayuda a regular el equilibrio interno del agua. El potasio no forma parte de ningún metabolito de la planta, pero interviene en el flujo de sabia elaborada a través del floema, contribuyendo a direccionar las sustancias hidrocarbonadas elaboradas por los vegetales hacia órganos fructificativos (órganos de almacenamiento y reserva).
Deficiencia. Al igual que el nitrógeno y fosforo es un elemento móvil en la planta por lo que los síntomas se detectan antes en hojas maduras; aparece un moteado de manchas cloróticas seguido de un necrosamiento de la los bordes y ápices de las hojas.
4. CALCIO. Forma parte de las paredes de las células vegetales aportando estabilidad estructural y permeabilidad.
Deficiencia. Al ser un elemento poco móvil su deficiencia se aprecia primero en las zonas en crecimiento de raíces, tallos y hojas; primero presentan una clorosis y acaban por necrosarse.
5. MAGNESIO. Es parte fundamental de la molécula de clorofila y actúa como cofactor de enzimas en reacciones del metabolismo vegetal.
Deficiencia. Clorosis internervial (hojas amarillentas con los nervios verdes; la famosa raspa de pescado) en las hojas maduras, lo que nos indica que igual que el nitrógeno, el fósforo y el potasio y al contrario que el calcio, es un elemento móvil en la planta.
6. AZUFRE. Es un constituyente de los aminoácidos cisteína, cistina y metionina y por lo tanto es esencial en la formación de proteínas, vitaminas y hormonas.
Deficiencia. Los síntomas son muy parecidos a una carencia de nitrógeno, salvo que debido a su poca movilidad la clorosis empieza en las hojas jóvenes. Si no se corrige degenera en una coloración antociánica (color purpura).
7. SODIO. Al igual que el potasio, está involucrado en la regulación del potencial osmótico de la planta (turgencia y apertura estomática). Puede reemplazar al potasio en algunas de sus funciones.
Deficiencia. Su deficiencia suele ser rara ya que, al igual que el cloro, es requerido por las plantas en cantidades muy pequeñas y la mayoría de las aguas lo poseen en cantidades más que suficientes.
8. HIERRO. Aunque se trata de un micronutriente, es fundamental en el desarrollo de las plantas y es requerido en grandes cantidades, a diferencia del resto de micronutrientes. Su absorción depende del pH del sustrato. Es esencial en la formación de la molécula de clorofila; aproximadamente el 75% del hierro presente en la planta está asociado a los cloroplastos. Es constituyente de varios enzimas y pigmentos.
Deficiencia. Se presenta como una clorosis internervial en las hojas jóvenes. La principal causa de esta deficiencia suelo ser un pH del sustrato alto, así como un exceso de agua.
9. MOLIBDENO. Su principal función es la de formar parte de un enzima que interviene en la reacción de reducción del NO3- a NH4+ una vez absorbido por la planta, de manera que pueda ser incorporado a estructuras celulares.
Deficiencia: se presenta como una clorosis en las hojas del tercio medio de la planta y tomando los bordes de las hojas coloraciones marrones y en el foliolo pigmentaciones rosáceas y anaranjadas. Esta deficiencia es más acentuada cuando la fuente de nitrógeno aportada a la planta es en forma nítrica.
10. COBRE. Al igual que otros muchos micronutrientes, interviene en reacciones de oxidación. Interviene en la formación y composición de la pared celular.
Deficiencia. Dada su escasa movilidad, los síntomas aparecen en las hojas nuevas, enrollándose y apareciendo una clorosis.
11. ZINC. Forma parte del metabolismo de las auxinas, hormonas involucradas en el crecimiento vegetal. También está relacionado con la formación de la molécula de clorofila.
Deficiencia. Al ser poco móvil aparece en las hojas jóvenes una clorosis, que puede ser a menudo intervenal, con manchas necróticas en las puntas de las hojas.
12. MANGANESO. Está implicado en la liberación del oxígeno durante la fotosíntesis. También forma parte de varios sistemas enzimáticos, pero en menor proporción que otros micronutrientes.
Si se produce un exceso puede provocar carencias de hierro por la competencia entre estos dos elementos.
Deficiencia: es un nutriente poco móvil y su carencia aparece primero en las hojas jóvenes como una clorosis intervenal y/o manchas necróticas. La deficiencia ocurre principalmente en suelos calcáreos, suelos con pH alto, suelos con alto contenido de materia orgánica, un exceso de hierro y en suelos con pobre aireación.
13. BORO. actúa sobre el metabolismo de azúcares, así como en la traslocación de estos a través de las membranas celulares.
Deficiencia: su deficiencia es muy significativa, retrasando el desarrollo y crecimiento vegetal. Las dicotiledóneas requieren de 3 a 4 veces más boro que las monocotiledóneas.
14. CLORO. Está involucrado, junto al potasio, en la regulación de la presión osmótica de la planta y por lo tanto en la regulación de la apertura estomática.
Deficiencia: es muy difícil encontrar deficiencia de cloro en condiciones normales. Tanto la deficiencia severa como la carencia se manifiestan con un color bronceado en las hojas, progresando a manchas necróticas intervenales.
15. SILICIO. El silicio el segundo elemento químico más abundante en la corteza terrestre después del oxígeno. Forma parte de complejos enzimáticos encargados de regular la fotosíntesis. Juega un papel importante en la rigidez de la pared celular pudiendo ayudar a dar a las plantas una mayor resistencia a plagas y enfermedades (oídio) y una mayor tolerancia a la sequía. Al igual que el boro es captado por la planta en forma de molécula Si (OH)4.
Deficiencia: la mayoría de las plantas crecerán normalmente sin silicio, aunque en algunas se podría apreciar algún tipo de malformación en flores o frutos.
MECANISMOS DE ABSORCIÓN DE NUTRIENTES.
En las plantas, la barrera semipermeable que separa el “exterior” del “interior” es la membrana celular y es la que determina los procesos de absorción.
Vía apoplástica: es la vía de entrada de la mayor parte de agua y una parte de los nutrientes y se produce a través de los espacios intercelulares hasta llegar a la endodermis. En la endodermis se localiza a llamada banda de Caspary que impide el paso al cilindro vascular por lo que el agua debe entrar a las células de la endodermis por ósmosis hasta alcanzar los haces vasculares del xilema. Una vez superada esta barrera el agua llega al xilema.
Vía simplástica: es la vía de entrada de una parte de agua y de la mayor parte de los nutrientes. Circulan por el citoplasma de las células a través de unas comunicaciones que tienen las células llamadas plasmodesmos.
Definamos en este punto la savia bruta como la mezcla de agua y de nutrientes que entra por la raíz y se distribuye por toda la planta a través del xilema.
Los principales mecanismos de absorción de nutrientes por parte de la planta son:
Trasporte pasivo.
Son básicamente procesos físico-químicos que no requieren de gasto de energía metabólica por parte de la planta.
Difusión: es un proceso espontáneo por el que una sustancia se mueve de un sitio a otro a favor de su potencial químico; son movimientos térmicos al azar de las moléculas que forman una disolución. La ósmosis es un caso especial de difusión a través de una membrana semipermeable.
Intercambio iónico: la superficie de las células, intercambian iones con la solución que las rodea. Al predominar las cargas negativas sobre las positivas en la pared celular, el intercambio es catiónico.
Flujo de masas: se debe al flujo transpiratorio que circula por el sistema atmosfera-hoja-xilema-raíz-suelo.
Trasporte activo.
Son procesos contra gradiente de potencial electroquímico que requieren de gasto de energía metabólica por parte de las plantas.
Bombas iónicas: se trata de proteínas integradas en la membrana celular y que actúan de canales para los iones (acuaporinas).
Canales iónicos: son unos poros hidrofílicos que atraviesan la membrana.
En resumen, el flujo de iones es principalmente vía simplástica y el del agua vía apoplástica. Una vez los iones en el xilema, el trasporte hacia arriba es pasivo y debido al flujo de transpiración. Por la noche una vez cerrados los estomas es la presión positiva ejercida por la raíz la que recompone algunos problemas de cavitación (formación de cavidades llenas de vapor o de gas en el seno de un líquido en movimiento) que puedan haber surgido durante el día.
INTERACCIÓN ENTRE ELEMENTOS.
Hemos visto antes los síntomas de la carencia de nutrientes en las plantas, pero la carencia de un nutriente a veces no significa que no esté presente en nuestro sustrato; muchas veces la deficiencia se debe a un mal balance o equilibrio de nutrientes en el sustrato que se transmite a la planta. La sinergia o antagonismo entre nutrientes depende, entre otros factores, del radio iónico y de la carga del ion.
La forma nítrica del nitrógeno requiere de un trabajo activo por parte de la planta para su absorción; una vez dentro puede ser reducido en la raíz, lo cual requerirá de una destrucción de sustancias carbonadas para obtener la energía necesaria para su transformación o puede ser enviada a las hojas por el xilema aprovechando la energía solar para la transformación. En este último caso el gasto energético es mucho menor.
La forma amoniacal del nitrógeno requiere de la disposición por parte de la planta de estructuras carbonadas para su incorporación inmediata debido a que su acumulación puede ser fitotóxica y provocar una deficiencia de potasio. Por ello la relación NH4+/Ntotal debe oscilar entre 5-10% en cultivo en sustrato y entre 20-25% en cultivo en suelo. También existe una interacción antagónica entre los aniones Cl- y NO3- de forma que un exceso de Cl-, muy común en aguas salinas y/o sódicas, puede reducir la absorción de NO3- por parte de la planta.
La relación Ntotal/K influye determinantemente en que una planta se encuentre en estado vegetativo (crecimiento activo) o generativo (floración/fructificación). Una relación Ntotal/K de 2 indica un estado balanceado, es decir, es una relación en la que la mayoría de las plantas pueden desarrollar su ciclo completo sin interferencias. Una relación de 3 indicará un claro estado de crecimiento vegetativo; una relación Ntotal/K de 1,2 se corresponde con un estado generativo.
En cuanto al Fósforo, la aportación de nitrógeno en forma amoniacal ayuda a la absorción de fósforo: la absorción de NH4+ provoca la excreción al entorno de iones H+ por parte de la planta; estos H+ provocan una ligera acidificación del entorno radicular que puede favorecer la solubilidad de algunas sales de fósforo que de otra forma se encontrarían bloqueadas o en forma insoluble.
Por otro lado, el fósforo es antagónico respecto algunos micronutrientes, bien por la formación de precipitados insolubles, como a procesos metabólicos que suceden en la planta y que no permiten la traslocación de estos a través del xilema.
Otra relación entre cationes a tener en cuenta es la relación K/(Ca+Mg);
- En aguas de conductividad eléctrica por debajo de 2 esta relación encuentra su óptimo para las plantas entre 0,35-0,5. Valores bajos fomentarán un estado vegetativo y valores altos un estado generativo.
- En aguas de conductividad eléctrica >2 la relación K/((Ca+Mg)/2) se debe encuadrar en valores entre 0,5 y 1,1; al igual que ocurre con aguas de ce<2, valores bajos fomentarán un estado vegetativo y valores altos un estado generativo.
En el caso particular del Ca y el Mg, una relación óptima para nuestras plantas es siempre ≥2.
También el sodio es el causante de que, aunque en nuestro sustrato tengamos las cantidades adecuadas de calcio y magnesio, la planta no pueda absorber estos por un exceso de sodio.
ANTAGONISMOS |
SINERGISMOS |
||
POTASIO |
BORO |
NITRÓGENO |
MANGANESO |
MAGNESIO |
POTASIO |
MAGNESIO |
FÓSFORO |
MOLIBDENO |
COBRE |
MOLIBDENO |
NITROGENO |
COBRE |
MANGANESO HIERRO |
POTASIO |
MANGANESO HIERRO |
FÓSFORO |
ZINC POTASIO COBRE CALCIO HIERRO |
AZUFRE |
NITRÓGENO MAGNESIO MANGANESO |
ZINC |
HIERRO |
FÓSFORO |
MOLIBDENO |
BORO |
POTASIO |
|
|
HIERRO |
FÓSFORO |
|
|
AZUFRE |
POTASIO COBRE BORO |
|
|
CALCIO |
POTASIO MAGNESIO MANGANESO ZINC BORO |
|